蕨类植物

蕨类植物（Pteridophyta）为具有维管束的孢子植物，多年生草本或木本，陆生、附生、少数水生，直立、少数缠绕攀援。传统的蕨类植物分为松叶蕨亚门、石松亚门、水韭亚门、楔叶蕨亚门和真蕨亚门五个亚门，而根据现代分子系统学又将蕨类植物分为两大类：石松类和蕨类，其中石松类包含石松科、水韭科、卷柏科，剩余其他都为蕨类。截止2016年，全世界共有蕨类植物51科337属约11916种（PPG系统），全球广泛分布，以热带和X带最为丰富。20X，中国共有石松类3科12属165种4个种下分类X，蕨类植物约38科177属2215种228个种下分类X，区系及分布呈现东南多、西北少，华南、西南极为丰富，西南地区是许多温带属的分布中心。蕨类植物喜温暖X，大多生长于森林下层的阴暗X环境，是森林植被中草本层的重要组成部分。

蕨类植物的起源是长期以来一直争议的问题。一般认为，蕨类植物是最早脱离水体束缚，最早适应陆生生活环境的维管植物，最早可追溯至4亿多年前的中志留世最原始的裸蕨类。有关蕨类植物的起源主要有两种学说，一种认为从藻类进化而来，一种认为其与苔藓植物有直接或间接的关系。而越来越多研究者倾向于蕨类植物的祖先可能是一种绿藻。在志留纪，不少生存于滨海或浅海潮汐地带的某些藻类植物为了适应新的生活环境，产生了有利于陆生环境的变异（如维管组织出现），出现了以裸蕨为代表的早期陆生蕨类植物。而苔藓植物被认为是植物演化过程中的一个独特旁支。苔藓植物和裸蕨植物可能直接发源于水生的绿藻，但在很早的阶段二者就分道扬镳。裸蕨植物和由它们直接或间接演化出来的蕨类植物和种子植物一直沿着孢子体占优势以适应陆生环境的途径前进，而苔藓植物却朝着配子体占优势的方向演进。

根据全球志留纪至早泥盆世的陆生植物（主要是维管植物）大化石和中化石头属种数据库，结合植物形态学、解剖学，将志留纪—早泥盆世的植物演化划分为了两幕：X幕为前布拉格期演化阶段，第二幕为布拉格期的爆发阶段。

1、前布拉格期演化阶段

志留纪早期的维管植物化石极具争议，但在志留纪温洛克世晚期至早泥盆世洛赫考夫期末这一时间段，已有确凿化石证据证明维管植物在欧洲、澳大利亚、中国、巴西、阿根廷等区域分布，其中，化石证据最为丰富的是莱尼蕨类和工蕨类，石松类和其他可能的真叶植物或真叶植物的祖先化石也在澳大利亚、加拿大极区、英格兰、威尔士等地被发现。这一阶段的维管植物分枝形式比较简单，形态多样性（变异）主要体现在孢子囊的形状上。孢子囊壁层结构、孢子特征等方面也可能存在很大差异，但这些特征仅在少数属种中发生。

2、布拉格期的爆发阶段

该阶段为维管植物分支爆发式演化的主幕，植物的形态、解剖特征在多个方面多样化，特别是以X结构、叶X（如大型叶、孢子叶等）的演化分异最为显著。在布拉格期，植物大化石和分散孢子的多样性明显增加，植物组织结构和器官急剧演化分异，标志着现生维管植物的主要分支快速分化。该阶段植物X主要有以下几个特点：1）莱尼蕨类、工蕨类仍然在布拉格期比较繁盛，但两者表现出此消彼长的关系，前者的多样性出现衰减，而后者的多样性增加；2）规则的叶序、具单一孢子囊的孢子叶、似叶球状结构等石松类的典型性状在此期间开始出现；3）真叶植物发生明显的分支分化，大型叶及其同源器官 (枝叶复合体) 多次独立起源；4）孢子囊和叶性结构的发育相关性在多个支系中趋同演化出现；5）羊角蕨纲、拟库克逊蕨类、莱尼蕨目的分支演化可能主要发生在南劳俄和西北冈瓦纳等中、高纬度地区。

蕨类植物中最古老和最原始的类X为裸蕨类，裸蕨类是一类已经灭绝的植物。它可分为三个类X莱尼蕨类、工蕨类和三枝蕨类。最早的化石记录发现在中志留世泥盆纪分布很广，但到泥盆纪末期基本绝灭，在地史演变过程中，由裸蕨类植物演化产生石松类、木贼类及真蕨类，到新生代时真蕨类又演化出不少新的种类。

1583年，意大利植物学家Andrea Cesalpino初次提出以器官作为分类的依据，将蕨类植物与苔藓、藻类、真菌等统称为隐花植物；

1753年，林奈在《植物种志》中以孢子囊X为分类依据，将植物分为24个“纲”，1-23纲均为种子植物，第24纲为隐花纲，其中包括全部具有“隐藏”X器官的植物。隐花纲下包括蕨目（Filices）、苔藓目（Musci）、藻目（Algae）和真菌目（Fungi），蕨类植物包含在蕨目中；

1789年，A. L. de Jussieu发表的《按自然次序排列的植物属》是X个按自然分类系统分类的著作，他把植物分为三个大X，无子叶X（Acotyledones）、单子叶X（Monocotyledones）和双子叶X（Dicotyledones）。他同样将菌、藻、苔藓、蕨类放入了“隐花植物”（即此处的无子叶X）中；

1813年，法国植物学家A. P. de Candolle以维管束和子叶的有无作为依据，将植物界分为两个大X，即维管植物和细胞植物。他将蕨类植物划分在维管植物下的有花植物内，将苔藓、地衣、菌类、藻类等划分到细胞植物下；

1851年，Hofmeister在蕨类植物中找到了世代交替的例证，为植物界划分为门提供了依据；

1883年，德国人A. W. Eichler首次将隐花植物部分分为三个门，原叶植物门（Thallophyta）、苔藓植物门（Bryophyta）和蕨类植物门（Pteridophyta）。

1793年，J. E. Smith以囊X盖的有无将当时已知的蕨属分为两个系列：Indusiatae和Exindusiatae，后来又根据孢子囊环带的有无把当时已知的蕨属分为两个系列：Annulatae和Exannulatae；

1802年，法国植物学家 Mirbel 把蕨类植物分为4X石松类 Lycopodia、真蕨类Filices、 苹类 Marsileae 和木贼类 Equiseta，他把拟蕨类分为石松和木贼两类把苹类从真蕨类中分出，自成一类；

1806年，Olof Swartz将Lycopodium（石松属）、Psilotum（松叶蕨属）、Tmesipteris（梅西蕨属）分至拟蕨类中，区别于真蕨类；

1856年，德国植物学家 Mettenius 把蕨类植物分为5X真蕨类 Filices、木贼类 Equisetaceae、石松类Lycopodiaceae、卷柏类 Selagelleae 和根果类 Rhizocarpeae，他把卷柏从石松中分出，把根果类（苹类）从真蕨类中分出；

1862年，英国植物学家 Moore 将蕨类植物分为5X水龙骨类 Polypodiaceae、合囊蕨类 Marattiaceae、箭蕨类 Ophioglossaceae、石松类 Lycopodiaceae 和苹类 Marsileaceae，他除了把苹类从真蕨类中分出外，又把真蕨分为三个大的类X，另外，他还将水韭 Isoëteae划分到苹类之中；

1902年，德国植物学家 Engler 和 Prantl 将蕨类植物分为4纲：真蕨纲Filicales、楔叶纲 Sphenophyllales、木贼纲 Equisetales 和石松纲 Lycopodiales；

1958 年，意大利植物学家Pich-i sermolli将蕨类植物分为4纲：石松纲 Lycopodiopsida、楔叶纲Sphenopsida、松叶蕨纲 Psilotopsida 和真蕨纲 Filicopsida。

1940年，秦仁昌立足于国际上前人的研究，经标本采集、文献整理、进修考察，于1978年发表其对于蕨类植物的分类系统。他将蕨类植物下的分类等级提升为五个亚门，即石松亚门（Subdivision Lycophytina）、水韭亚门（Subdivision Isoëphytina）、楔叶蕨亚门（Subdivision Sphenophytina）、松叶蕨亚门（Subdivision Psilophytina）、真蕨亚门（Subdivision Filicophytina）。又随着形态学鉴定和分子相结合的应用日益成熟，对各类X间的发育关系有了新的研究与认识，蕨类植物被分为石松类Lycophytes和蕨类Ferns，前者包括石松亚门和水韭亚门，后者包括松叶蕨亚门、楔叶蕨亚门和真蕨亚门，而原本秦仁昌系统中的部分科属范围也有所调整，至此，中国蕨类植物分类系统逐渐从主要依据性状特征建立的“秦仁昌系统”过渡到基于分子生物学技术的现代石松类及蕨类植物系统（PPG I系统）。

PPG I系统是由“蕨类植物系统发育研究组”（Pteridophyte Phylogeny Group，缩写为PPG）建立的蕨类植物分类系统的X版，是一个基本建立在分子系统发育研究之上的现代蕨类植物分类系统。其前身是由克里斯滕许斯、张宪春和哈拉尔德·施耐德于2011年在Phytotaxa期刊上发表的2011年克里斯滕许斯蕨类系统。

PPG I系统保留了2011年克里斯滕许斯蕨类系统中对亚纲和目的分类方式，即石松植物包含1个亚纲，而蕨类植物（狭义上的蕨类植物，称为链束植物）分为4个亚纲（木贼亚纲、瓶尔小草亚纲、合囊蕨亚纲和水龙骨亚纲），但不同的是，PPG I系统把石松植物和蕨类植物（链束植物）都处理为纲，即石松纲（Lycopodiopsida）和水龙骨纲（Polypodiopsida）。在科的等级上，PPG I系统调整了碗蕨科和凤尾蕨科的系统发育位置，新增了链脉蕨科和翼囊蕨科，并微调了一些科的前后排列顺序。按照PPG I系统，广义蕨类植物的全部2个纲、5个亚纲共含14个目（其中水龙骨目再分为6个亚目）、51个科。

下表仅展示纲和目级别的分类情况。

中文名	英文名
石松纲   石松目   水韭目   卷柏目	Lycopodiopsida   Lycopodiales   Isoetales   Selaginellales
水龙骨纲（蕨类）   木贼目   松叶蕨目   瓶尔小草目   合囊蕨目   紫萁目   膜蕨目   里白目   莎草蕨目   槐叶蘋目   桫椤目   水龙骨目	Polypodiopsida   Equisetales   Psilotales   Ophioglossales   Marattiales   Osmundales   Hymenophyllales   Gleicheniales   Schizaeales   Salviniales   Cyatheales   Polypodiales

蕨类植物为具有维管系统的孢子植物，陆生、附生、少数为水生，大多为直立、少数为缠绕攀援的多年生草本。其区别于其他几门高等植物的特征是蕨类植物的孢子体与配子体均能独立生活。

Salvinia natans

Psilotum nudum

水蕨

龙骨马尾杉

孢子体即日常习见的蕨类植物，大多数为多年生草本，通常情况下都有根、茎、叶的分化。根为不定根，茎大多为根状茎，低等种类为地上气生茎；叶可分为单叶和复叶，有小型叶（无叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉）与大型叶（有叶隙和叶柄，叶脉多分枝）、孢子叶与营养叶、同叶型和异叶型的区别，低等类X均为小型叶，进化类X多为大型叶。孢子叶又称“能育叶”，能产生孢子囊和孢子，营养叶又称“X叶”，指仅能进行光合作用的叶；同一植株上的叶若无明显分化，则兼有X和营养的功能，这类叶称为“同型叶”，若同一植株上的叶子，X功能叶片与营养功能叶片在形态上有明显差异，则成为“异型叶”。

蕨类植物的孢子囊由囊柄、囊蒴和里面的孢子组成，其中绝大多数的囊蒴由环带、囊壁和裂口组成（如下图）。不同的蕨类植物有不同的孢子囊着生方式，或着生于枝之顶端，或着生于孢子叶叶腋，或着生于孢子叶边缘，或聚生于枝顶形成孢子叶球。孢子囊中的孢子母细胞减数分裂产生单倍体孢子，多数种类孢子形态大小一致，称为同型孢子，少数由大小孢子囊产生大小孢子，称为异型孢子；大孢子后成雌配子体，小孢子后成雄配子体。

孢子囊结构示意图

阔叶原始观音莲座孢子囊X

桫椤孢子囊X

Asplenium aethiopicum孢子囊X

金毛狗孢子囊X

配子体的形态极为简单，无根、茎、叶的分化，为不分化的叶状体、块状体或分叉的丝状体等，故其体型微小，一般只有几毫米。虽无根的分化，但其具有单细胞假根，多含有叶绿素，能独立生活，但生活期短。雌雄同株或异株。雌雄同株配子体具有颈卵器和X器，由同型孢子发育而来；雌雄异株配子体由异型孢子发育而来，结构相对简单，颈卵器产生于雌配子体，X器则产生于雄配子体。

现代蕨类植物（51科337属约11916种，2016年），广泛分布于世界各地，除大海、深水底层、沙漠、极地外，蕨类植物都有分布，向北至格陵兰岛，分布最北的种是冷蕨（Cystopteris fragilis）和光岩蕨（Woodsia glabella），向南至乔治岛和马克雷岛，分布最南的是循状膜蕨（Hymenophyllum peliaium）和羽状鸟毛蕨（Blechnum penna-maria），但热带及X带的蕨类植物最为丰富。蕨类植物有两大分布区域：一是美洲，包括墨西哥南部、中美洲、西委内瑞拉西部的安第斯至玻利维亚，另一个区域包含中国南部、东南亚、马来西亚、印度尼西亚和新几内亚及邻近的太平洋岛屿，非洲的热带和X带种类较少。

中国共有石松类3科12属165种4个种下分类X，蕨类植物约38科177属2215种228个种下分类X，是世界上蕨类植物最为丰富的地区之一（20X）。由于中国地势自西向东呈现三级阶梯的影响，蕨类植物的分布具有明显的南北向和东西向变化。以大兴安岭、阴山、贺兰山及青藏高原东部为分界线，其西北边广大区域部分多为中小型蕨类，如冷蕨属（Cystopteris）、珠蕨属（Cryptogramma）等；大兴安岭至青藏高原东部的东南半部的西南及华南地区蕨类植物尤为丰富，该区域为许多温带属的分布地区，如鳞毛蕨属、耳蕨属等；自西南经华东、华中地区向北，越过秦岭淮河线，蕨类植物迅速减少；华南地区分布热带属蕨类，如荷包蕨属。

指分布范围除南极与北极某些地区终年积雪因而没有蕨类植物以外的世界各大洲，没有严格的分布区类型，即分布程度通常特别完整和连续，并且几乎每一个地方或除了某些森林区外，分布比例也相当高的蕨类。如耳蕨（Polystichum）、石松，除此之外，还有一类完全水生或近水生的，它们出现在世界大部分湖泊、池塘、河流以及沼泽中，如蘋、满江红等。

指分布范围局限于东、西两半球的热带，包括回归线以内的区域，该分布类型的蕨类占所有蕨类的比例最高。如膜蕨属、三叉蕨属、海金沙属的大部分成员分布在热带美洲和热带亚洲；网藤蕨、爬树蕨、粉叶蕨（Pityrogramma）等类X中95%出现在较低纬度的巴布亚新几内亚、印度尼西亚、 马来西亚、巴西亚马孙河地区、哥伦比亚和埃塞俄比亚等区域，仅有极个别种分布到较高纬度的区域如我国南部的海南岛及西南的西双版纳。

指分布于热带的北边及南边广大区域的类型。北温带包括亚洲北部、欧洲和北美洲；南温带包括南美、南非及澳大利亚和新西兰。除此之外，一些分布在X带的高海拔地区的蕨类也属于该类型。如冷蕨属、鳞毛蕨属中的一些成员。

指分布于两个或两个以上分隔较远的区域，一般两个区域间要相隔1000公里的类型。主要有北温带间断分布（如过山蕨间断分布于东亚和北美洲）、东亚与非洲间断分布（如苍山蕨Ceterachopsis间断分布于喜马拉雅、横断山区和非洲的埃塞俄比亚）、亚洲热带与非洲热带间断分布（如观音莲座间断分布于东南X带和马达加斯加）、亚洲热带与美洲热带间断分布（如拟贯众Cyclopeltis间断分布于中国南部、缅甸、马来西亚、菲律宾与哥伦比亚、巴拿马、巴西北部地区）、美洲热带与非洲热带间断分布（如矛蕨Lonchitis间断分布于中美洲热带和非洲热带马达加斯加）。

特有分布的多少与地理位置的自然条件和地史变化具有很大的关系。如欧洲缺乏特有分部属，而马达加斯加的特有属占比很大。中国由于幅员辽阔、自然条件复杂且历史悠久，并且在第四纪冰川时期没有直接受到北方大陆冰川的破坏，因此特有属种比较丰富，特别是西南地区。

蕨类植物是最早具有内部输水组织和发达根系的陆生植物，这使他们与其他低等植物相比具有更强的环境适应能力，但蕨类植物某些固有的特性，如X离不开水，也限制了其适应生态的幅度，导致其与被子植物相比，又成为弱势X体，蕨类植物相较于种子植物来说，环境适应能力更差，对环境变化也更加敏感。因此，其对自然环境也有一定的要求，一般来说，生长适宜温度为16~27℃，相对湿度60~80%X，土壤pH5.5~6.0为宜。中国分布的石松类和蕨类植物可根据其生活的生态环境和对环境的适应性分为六种生态型：土生植物、攀援植物、附生植物、石生植物、急流植物和水生植物。

生态类型	特点	例子
土生植物	分为阳生、阴生和耐荫三类。蕨类植物大部分为阴生或耐荫类型，有的还是林下草本层的优势物种	姬蕨属（Hypolepis）、毛蕨属（Cyelosorus）、蹄 盖蕨属（Athyrium）等的一些种
攀援植物	该类型异型叶较多，有些种类只有当植株攀援到一定高度时才长出可育叶，有些种类植物上、下部营养叶叶形也不相同	海金沙属（Lygodium）、藤蕨属（Lomariopsis）、 实蕨属（Bolbitis）等的一些种
附生植物	分为阴附生和阳附生两类。在附生高等植物中，该类型占比约10%	书带蕨属（Vittaria）、禾叶蕨类（grammitid ferns）、 水龙骨科（Polypodiaceae）等的一些种
石生植物	石生现象普遍存在。在中国西南石灰岩岩溶地貌地区的岩石或溶洞内大量存在	铁角蕨属（Asplenium）、石韦属（Pyrrosia）等的一些种
急流植物	韧性好、叶片或羽片细长或披针形，耐水淹，在森林茂密的山地溪流紧靠水边的河床上多有分布	菜蕨（Callipteris esculenta）、木贼属（Equisetum）等的一些种
水生植物	数量不多，包括在在淡水和海水中生活的两类	满江红属（Azolla）、卤蕨属（Acrostichum）等

蕨类植物的有性X包括以下几种方式：配子体内自交、配子体间自交、配子体间异交以及配子体间X。配子体内自交，由单个配子体产生的X和X融合，通常能够使所产生的X卵完全纯合，从而使其在一代内产生完全纯合的个体；配子体间自交，即来自不同配子体的X和X的融合，但两者都来自一个单一的孢子体，这能够使合子的杂合度低于亲本孢子体；配子体间异交，是由来自不同配子体的X和X相融合，配子体起源于不同的孢子体；配子体间X，指来自不同配子体的X和X的融合，但配子体的起源没有具体说明。

蕨类植物生活史为：配子体的X器产生X，多具鞭毛，颈卵器产生X，X过程须在水环境中进行。X卵在配子体中的颈卵器中发育成胚，幼胚在配子体中生活直至配子体死亡，胚继续发育成孢子体（即通常说的植物体）；孢子体上产生孢子囊，孢子囊中产生孢子，孢子成熟后以环带形式散布出来，落地萌发成配子体。蕨类植物生活史具有明显的世代交替。配子体上的X器和颈卵器产生的X和X经X作用发育成为孢子体，孢子体产生孢子落地萌发为配子体，这样，配子世代的配子体和孢子世代的孢子体相互交替一次，就完成蕨类植物的生活周期。

蕨类植物生命周期图

蕨类植物除通过孢子繁殖外，也可以依靠芽孢和顶端分生组织进行营养繁殖。如，胎生狗脊蕨（Woodwardia prolifera）的芽孢可直接在叶面形成并长成小苗；过山蕨（Asplenium ruprechtii Sa. Kurata）叶轴顶端延伸成鞭状，通过顶端分生组织着地而产生新植株；肾蕨（Nephrolepis cordifolia）可以从根状茎上长出匍匐茎和球形珠芽，从而进行无性克隆繁殖。此外还有无孢子X、无配子X和无融合X等繁殖方式。

叶片顶端无性芽孢生根发叶成新株

人工繁殖获得产生蕨类植物新植株的方法主要有：孢子繁殖、分株繁殖、扦插繁殖、分栽不定芽和组织培养的方式在孢子繁殖中需要注意孢子采收的时间以及孢子的储存，一般孢子在夏秋季节成熟，须在孢子将落而未落时采收；同时，适宜蕨类植物孢子萌发和配子体生长发育的温度需要控制在一定范围内。蕨类植物的分株繁殖在一年四季均可进行，分株时需要注意保护根系不受损伤。扦插繁殖需要选取生长健壮无病虫害的植株，适当截取顶部二年生茎干作为插穗，有的蕨类植物也可以采用叶片进行扦插，需要选择透气性、排水性良好的基质，生根后移入容器培育。分栽不定芽时，可以利用其叶腋处长出的幼芽、根、根状茎及其产生的无性芽孢或顶端分生组织进行繁殖。在组织培养中，须选取合适的外植体，进行消毒处理后，再开始组织培养；这种离体快繁的方法有利于扩大繁殖产生孢子量少或不产生孢子以及用孢子繁殖困难的种类，或对名贵种类，也可用此方法进行大规模现代化商品生产。

根据世界自然保护联盟濒危物种红色名录汇总统计，20X对世界范围内的石松类和蕨类植物评估共计747个物种（石松纲105个种，蕨类植物642个种），其中288个物种被评估为极危（CR）、濒危（EN）或易危（VU）。

据《中国石松类和蕨类植物的红色名录评估》记载，中国蕨类植物X计2244个种，其中43种极危，68种濒危，71种易危，66种近危；受威胁种X集中在鳞毛蕨科（Dryopteridaceae Hene）、水龙骨科（Polypodiaceae J. Presl & C. Presl）、凤尾蕨科（Pteridaceae E. D. N. Kirchn.）、石松科（Lycopodiaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）和叉蕨科（Tectariaceae）7科中。如云贵水韭（Isoëtes yunguiensis），属中国特产，生长在中高海拔山区的沼泽地带，目前仅存贵州平坝居X，现存野外居X数量为14个，植株数量超过500株的居X仅有3个，植株总量已不足6,000株；光叶蕨（Cystopteris chinensis），特产于中国四川省西部二郎山山地常绿落叶阔叶混交林下，曾在十余年时间内陷入灭绝境地，直到2013年才在原产地被重新发现；荷叶铁线蕨（Adiantum nelumboides），仅分布在长江三峡峡谷沿线的万州、石柱海拔350m左右覆有薄土的岩石和石缝中，为重庆特有植物，极小种X物种；对开蕨（Asplenium komarovii），分布零散，只分布在吉林省长白山西麓、南麓，数量极少。常小面积斑块状生于山地落叶阔叶林下，推断推断该种X的分布区、占有面积、亚种X数目及成熟个体数方面将持续衰退；鹿角蕨（Platycerium wallichii），附生蕨类，在中国分布区非常狭窄，仅在云南省盈江县那坝中缅边界海拔较低的地方有分布，数量较少。

据资料显示，在欧洲，受威胁蕨类植物最集中的地方在马德拉、亚速尔X岛和瑞士阿尔卑斯山。欧洲0.5%（1个种，即水龙骨科的Grammitis quaerenda）的石松类和蕨类植物被评估为区域灭绝（Regionally Extinct, RE），5.2%（10个种，其中7个特有种）被评为极危，5.7%（11个种，其中8个特有种）濒危，8.2%（16个种，其中9个特有种）易危，13.4%（约26个种）被评为近危（Near Threatened, NT），63.4%（约123个种）被认定为无危。

IUCN Red List status of lycopods and ferns in Europe

Threatened lycopod and fern species at the European level
科	种	濒危级别	类X现状及趋势【参考IUCN红色名录，75】
水龙骨科	Grammitis quaerenda Grammitis azorica Grammitis jungermannioides Polystichum drepanum Elaphoglossum semicylindricum Arachniodes webbiana Dryopteris ardechensis	RE CR CR CR EN VU VU	欧洲灭绝 现存葡萄牙，个体数量50-100 现存葡萄牙，个体数量150-250，个体数量将持续下降 现存葡萄牙马德拉X岛，个体数量40-50 现存葡萄牙马德拉X岛、亚速尔X岛 现存葡萄牙马德拉X岛 现存法国
铁角蕨科	Asplenium auritum Asplenium anceps Asplenium terorense Asplenium aethiopicum Asplenium creticum Asplenium lolegnamense Asplenium majoricum Woodwardia radicans Asplenium aegaeum Cystopteris sudetica	CR EN EN VU VU VU VU VU NT NT	现存葡萄牙亚速尔X岛，个体数量10-50 现存葡萄牙、西班牙部分地区 现存西班牙加那利X岛，个体数量50-250 现存葡萄牙、西班牙，个体数量2500-10000 现存希腊，个体数量250-1000 现存葡萄牙马德拉、西班牙加那利X岛，个体数量250-1000 现存西班牙，个体数量2500-10000 现存法国、希腊、意大利、葡萄牙等地 现存希腊，个体数量250-1000 现存奥地利、捷克等地，白俄罗斯、瑞士境内已灭绝
膜蕨科	Hymenophyllum maderense	CR	现存葡萄牙马德拉X岛，个体数量20-50，个体数量将持续下降
水韭科	Isoëtes heldreichii Isoëtes malinverniana Isoëtes sabatina Isoëtes todaroana Isoëtes boryana Isoëtes fluitans Isoëtes haussknechtii Isoëtes tenuissima Isoëtes azorica Isoëtes iapygia	CR CR CR CR EN EN EN EN VU VU	现存希腊，数量小于49 现存意大利，个体数量将持续下降 现存意大利 现存意大利西西里岛，个体数量将持续下降 现存法国，个体数量将持续下降 现存西班牙，个体数量将持续下降 现存希腊大陆和东爱琴海X岛，种X分散 现存法国，个体数量将持续下降 现存葡萄牙亚速尔X岛，个体数量2500-3000，个体数量将持续下降 现存意大利
蘋科Marsileaceae	Marsilea batardae Pilularia minuta Marsilea strigosa	EN EN VU	现存葡萄牙、西班牙，个体数量将持续下降 阿尔及利亚、克罗地亚、塞浦路斯、法国等地，分布分散 现存葡萄牙、西班牙，个体数量将持续下降
瓶尔小草科	Botrychium simplex Botrychium lanceolatum Botrychium virginianum	EN VU VU	现存丹麦、爱沙尼亚等地，捷克境内已灭绝 现存奥地利、白俄罗斯、芬兰、冰岛等地，个体数量将持续下降 现存奥地利、白俄罗斯、爱沙尼亚、芬兰等地，个体数量将持续下降
凤尾蕨科	Pellaea calomelanos	EN	现存西班牙，个体数量将持续下降
石松科Lycopodiaceae	Lycopodium madeirense	VU	现存葡萄牙亚速尔X岛、马德拉X岛，个体数量2500-10000，个体数量将持续下降

大水韭Isoëtes malinverniana

Pilularia minuta

南美洲受评估蕨类植物大约有342种（个体），极危27种，濒危24种，易危63种。其中厄瓜多尔蕨类植物占比最大，达190种，其中24种极危，24种濒危，60种易危。

大洋洲受评估蕨类植物大约有199种（个体），极危4种，濒危14种，易危7种。分布较分散，其中巴布亚新几内亚蕨类占比最大，达121种，其中2种濒危，3种易危。如Radiogrammitis cheesemanii，濒危物种，现存于库克X岛，分布于海拔400-650m的地方，其生境持续被破坏，生存地区面积有减少趋势（2014年）。

Radiogrammitis cheesemanii

撒哈拉以南的非洲地区受评估蕨类植物大约有177种（个体），极危20种，濒危28种，易危16种。分布较为分散。如Anogramma ascensionis，极危物种，现存圣赫勒拿、阿森松和特里斯坦-达库尼亚，分布于海拔600-750m的位置，个体数量仅为40（2010年）。

Anogramma ascensionis

南亚及东南亚受评估蕨类植物大约有70种（个体），极危15种，濒危10种。美国分布最多。如Sadleria unisora，濒危物种，现存于美国夏威夷X岛，分布在海拔1097-1402m的位置，个体数量持续下降。

Sadleria unisora

中国国家重点保护石松类和蕨类植物总计约128种，隶属于11科17属，其中国家一级重点保护野生植物11种，国家二级重点保护野生植物117种。

中文名	学名	保护级别	备注
石松科   石杉属（所有种）   马尾杉属（所有种）	Lycopodiaceae   Huperzia spp.   Phlegmariurus spp.	二级 二级	-
水韭科   水韭属（所有种）	Isoetaceae   Isoetes spp.	一级	-
瓶尔小草科   七指蕨   带状瓶尔小草	Ophioglossuceae   Helminthostachys zeylanica   Ophioglossum pendulum	二级 二级	-
合囊蕨科   观音莲座属（所有种）   天星蕨	Marattiaceae   Angiopteris spp.   Christensenia assamica	二级 二级	Flora of China使用Christensenia aesculifolia
金毛狗科   金毛狗属（所有种）	Cibotiacceae   Cibotium spp.	二级	其他常用中文名：金毛狗蕨属
桫椤科   桫椤属（所有种，小黑桫椤和粗齿桫椤除外）	Cyatheaceae   Cyatheaceae spp. (excl. Alsophila metteniana & A. denticulata)	二级	-
凤尾蕨科   荷叶铁线蕨   水蕨属（所有种）	Pteridaceae   Adiantum nelumboides   Ceratopteris spp.	一级 二级	-
冷蕨科   光叶蕨	Cystopteridaceae   Cystopteris spp.	一级	-
铁角蕨科   对开蕨	Aspleniaceae   Asplenium komarovil	二级	-
乌毛蕨科   苏铁蕨	Blechnaceae   Brainea insignis	二级	-
水龙骨科   鹿角蕨	Polypodiaceae   Platycerium wallichii	二级	其他常用中文名：绿孢鹿角蕨

荷叶铁线蕨

菲律宾金毛狗

蕨类植物的致危因素可大致分为三类，X是因为进化造成的濒危，称为“进化濒危种”，指处于进化系统中的基部类X、处于进化系统顶端的新生类X或处于进化系统盲端的孤立类X或不同类X之间的过渡性物种，表现出孑遗性、间断性、孤立性和边缘性；第二是因为极易受到环境变化、人类活动或自然因素的影响而造成的濒危，称为“生态濒危种”，表现出显著的间断性，主要指能够在某一特定条件下起指示作用的物种；第三是该物种本身不处于濒危状态，但因其本身具有较高的经济价值而遭到人为过度采挖及破坏，而导致种XX，称为“经济濒危种”，比如具有园林观赏价值的桫椤、苏铁蕨、福建观音莲座等。某一物种的濒危原因往往不是单一的，而是由于多个因素造成的。除此之外，对偏远地区人口的宣传度不够，导致其缺乏足够的生态保护意识，对珍稀濒危蕨类植物的认识度不够，从而对某些植物做出不当的处置。

X，提高了数量较少的寡型科属类X的物种多样性研究。发现了亚洲芒萁属大量新物种，并调整了属下某些变种的物种定位；集中研究了水龙骨科、石松科、碗蕨科等的系统发育、适应性进化和属间关系；通过整合分类学的方法解析了复合X内部的物种形成和网状演化关系。第二，出台了《中国多样性保护战略与行动计划（2011-2о30年）》，国家环境保护部组织开展了生物多样性保护优先区域边界的核定工作, 确定了35个中国生物多样性保护优先区域范围，清晰地发现了X、四川为近年来石松类和蕨类植物调查薄弱的生物多样性热点 区域（热点生态系统在很小的地域面积内包含了极其丰富的物种多样性）。第三，加DNA条形码与石松类和蕨类植物区系调查相结合，提高了物种鉴定效率和准确性。第四，搭建了很多面向社会的免费网络信息平台，如中国数字植物标本馆、植物智等，为研究者提供丰富的素材。第五，设立了各省、市、地区的石松类和蕨类植物自然保护区，如广东连平黄牛石省级自然保护区、木论国家级自然保护区、甘肃兴隆山国家级自然保护区等。

欧洲国家及欧盟签署了多项公约以保护生物多样性，如1979年签署的《Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats》、1992年签署的《Convention on Biological Diversity》（CBD），其规划了自2010-20X的生物多样性保护策略及战略目标；2010版的CBD中吸纳了《The Global Strategy for Plant Conservation》，其中明确设立了石松类和蕨类植物的保护相关目标，如呼吁对植物物种保护状况进行评估、就地保护措施、迁地保护措施、防止已知的受威胁物种灭绝并改善其状况、在可持续发展的条件下利用植物以及提升相关意识；除此之外，为保护欧洲特有种，欧洲本地石松类和蕨类植物被排除在《Annexes of the Convention of International Trade in Endangered Species of Flora and Fauna》（ 濒危动植物国际贸易公约，简称CITES）之外。

同时，搭建了Plant Micro-Reserves（植物微型保护区，简称PMRs）的概念，即使用植被样本作为小规模保护区来保护和监测稀有，特有和受威胁物种的种X。该概念存在于几个欧洲国家，它建立在公共和私人土地财产自愿但不可逆转的贡献的基础上，其目标是创建一个微区域网络。

欧洲实行的LIFE项目，在大洲级别上促进了植物多样性和其生境的保护（包括石松类和蕨类植物），一些国家也出台了相关法案，直接或间接的对该国家及地区的某些具体种X石松类和蕨类植物资源起到了保护作用，如保加利亚出台的生物多样性法案、英国实施的的保护Woodsia ilvensis（岩蕨）计划、法国实施的Isoëtes hystrix保护战略。

蕨类植物叶态优美、叶形奇特，具有较高的观赏性，可以作为公园、庭院、室内的美化及观赏植物。蕨类植物作为室内观赏植物有一定的优势，除上述外型外，其叶绿体中含有独特的感光色素——光敏色素Ⅲ，因此，相对于有花植物来说，蕨类植物既可以适应阴暗的条件，也可以适应光线良好的环境；同时，蕨类植物的呼吸速率也较低，不会像有花植物一样开花时争夺室内的氧气；其次，蕨类植物不会产生花粉，不会出现因花粉导致过敏的现象。园林设计中，石生蕨类如卷柏（Selaginella tamariscina）、石韦（Pyrrosia lingua）、书带蕨（Haplopteris flexuosa）等可以与园林中的假山、石墙等山石搭配，也可以种植在草坪、山坡、路边，与装饰用的石头搭配，起到软化石头生硬线条、与石头质感形成对比增添情趣的作用；湿生、沼生蕨类等可用来构筑独特的湿地景观。

岩蕨

可食用的蕨类植物有含有多种蛋白质、氨基酸、维生素和对人体有益的微量元素。蕨类植物的根状茎内富含淀粉，可食用也可酿酒；其幼叶具有特殊清香，可炒菜或干制成蔬菜；蕨菜可以制成罐头；某些蕨类可用作代茶饮；水生蕨类如满江红可以制成牲畜饲料和绿肥。虽然蕨类植物营养丰富，但其中的天然毒素不可被忽略，如原蕨苷、野樱苷、抗硫胺素因子、亚硝酸盐与硝酸盐等，摄入过多易造成癌变、中毒等现象。

石松中含有的石松碱可制作成蓝色颜料，从孢子中提炼出的“石松子油”可做脱模剂和闪光剂，用于火箭、信号弹、照明弹等；石松的主茎是优良的编制材料；乌蕨可作红色染料；蕨菜叶片可作绿色染料，根茎可作黄色染料；凤尾蕨全株可提取栲胶，可作为皮革业、纺织业等领域的生产原料；木贼含硅质较多，可代替砂皮摩擦木器和金属器械，是极好的磨光剂；蕨、瓦韦、节节草、海金沙、紫萁和凤尾蕨的根、茎、叶柄较为柔韧富有X，可用于造纸或编织席子、草帽、篮子、网兜及绳索等各种生活用品和工艺制品；苹属植物中含有可提取利用的明胶。蕨类植物存活4亿多年，曾在地球上形成大面积的森林，随着地壳运动被埋在地下而形成煤炭，为人类提供大量能源。

石松

乌蕨

蕨类植物中含有非常丰富的化学成分，绝大多数科属中都含有黄酮类、生物碱类、萜类、酚类、以及苯丙素类物质，从而使蕨类植物表现出抗氧化、抗菌、抗X、镇痛、驱虫等的生理活性。据《中华本草》记载，阴地蕨科（Botrychiaceae）扇叶阴地蕨（Botrychium lunaria (L.) Sw.），味苦，性微寒，有清热解毒、止咳平喘、止血之功效，主治痢疾、肺热咳喘等症状；瓶尔小草科瓶尔小草，含氨基酸、葡萄糖苷等化学成分，味甘、性微寒，有清热凉血、解毒镇痛之功效，主治肺痨吐血、小儿高热惊风、目赤肿痛、蛇虫咬伤等。

瓶尔小草

不同蕨类植物对于不同气候、不同环境有严格的要求，据此可作为某种环境的指示植物。如石蕨、肿足蕨、粉背蕨等可作为石灰岩或钙性土壤的指示植物；鳞毛蕨、复叶耳蕨等可作为酸性土壤的指示植物：桫椤、鸟巢蕨等是热带或X带X气候的标志，该地区即适合栽培橡胶树等植物；石松可作为铝矿存在的指示标志；碱性指示植物如蜈蚣草、铁线蕨等；生长芒萁、狗脊蕨、半边旗等的地方，适合适宜在酸性土壤中生长的茶树、油茶等经济林木；综上，根据不同蕨类的生活习性，可了解当地的地质、土壤种类、空气湿度等，对于发展农、林、牧业有助推作用。

由于蕨类植物的演化历程长，因此可作为鉴定地质年代的重要指标，又因其在植物界中的地位独特，是植物演化的两个关键类X，其对于完整理解陆地维管植物的起源和演化具有关键作用，比如对研究根、叶、芽等器官的起源和发育机制、气孔调控的转换机制、光合作用的演化模式、维管组织的起源演化和发育、植物与昆虫的协同演化等热点问题都有重要意义。

桫椤目桫椤科。桫椤科是现存蕨类植物中具树状主干的代表类X。

截至2023年，全球桫椤科共5属约600种，分布遍及东西半球的热带和X带地区，被认为是研究蕨类植物起源、散布和现代分布格局成因的理想类X。其具体形态特征为：陆生，木本，多为树状、乔木或灌木状，被鳞片，茎干内部有网状中柱，髓部具硬化维管束，茎干下部密生不定根；叶柄基部宿存或在茎干上留有叶痕；大型叶，簇生于茎干顶端，形成对称状的树冠；二回、三回或四回羽状复叶，被毛或鳞片；孢子囊X呈圆形，囊托X，孢子囊卵形，具有一个完整而斜生的环带；原叶体成熟时为心脏形，被鳞片状毛。桫椤科代表物种有笔筒树（Sphaeropteris lepifera）、中华桫椤（Alsophila costularis）、白桫椤（Sphaeropteris brunoniana）、桫椤（Alsophila spinulosa）。

笔筒树

中华桫椤

水韭目水韭科（Isoetaceae）。水韭科具有特殊的形态结构、脆弱敏感的生态适应能力以及景天酸代谢这一旱生植物才有的特殊代谢途径。

其下共有1属，广泛分布在北半球，仅少数几个种类零星分布于热带。其形态特征为：茎粗短，块状或伸长而分枝，具原生中柱，下部生根；叶丛生，一型，狭长线形或钻形，基部扩大，腹面有叶舌；叶内有1条维管束和4条纵向具横隔的通气道；孢子囊单生在叶基部腹面的穴内，外有盖膜覆盖，二型，大孢子囊生在外部的叶基，小孢子囊生在内部的叶基；孢子二型，大孢子球状四面体，小孢子肾状二面体。代表物种中华水韭(Isoetes sinensis)、东方水韭（Isoetes orientalis）、云贵水韭(I. yunguiensis)等。

中华水韭

东方水韭

水龙骨目水龙骨科（Polypodiaceae）（PPG I系统），是现代蕨类植物中最进化的一个类X。

水龙骨科下有69属，约1625种，广布于世界各地，主要产于热带和X带地区，包括了附生蕨类的大部分。其形态特征为：中型或小型蕨类，通常为附生，少为土生，根状茎横走，有网状中柱，通常有厚壁组织，被鳞片；叶一型或二型，以关节着生于根状茎上，单叶，全缘，或分裂或羽状，草质或纸质；叶脉网状，少为分离的，网眼内通常有分叉的内藏小脉，小脉顶端具水囊；孢子两侧对称，极面观为椭圆形或长椭圆形，赤道面观为肾形、豆形、椭圆形或半圆形；孢子外壁较厚，光滑或形成轮廓，周壁通常较薄，覆盖在孢子外壁上，形成疣状、瘤状、颗粒状、波纹状、不规则块状等不同类型的纹饰。水龙骨科代表属有石韦属、鹿角蕨属、瓦韦属等。

高平蕨 1.植株 2.采集点全貌 3.叶片上表面 4.孢子囊X 5.孢子囊X放大图

蕨类的配子体形态多种多样，有结节状、心形、带状、带状和丝状。这些配子体形式与蕨类植物的进化有关。块茎配子体在地下，有内生真菌，见于石松、灰霉菌和蕨类植物中，后两者为蕨类植物早期分支的植物X。有研究发现，在Angiopteris lygodiifolia（海金沙叶观音莲座）和Osmunda japonica（紫萁）的配子体中检测到球囊真菌，同时也发现配子体的增厚部分是承载AM真菌共生体的重要场所。此外，已知钩孢子囊蕨类植物的X个分支Osmunda在发育的早期阶段具有大量的配子体。其余蕨类植物的配子体主要是心形的，很少呈带状或不规则形状。这些事实表明，块状结节形式是最原始的，心形从块茎形式衍生而来，带状或不规则形状的配子体在水龙骨科和书带蕨科等高级类X中进化而来。

多倍化在植物多样性形成中具有重要意义，而蕨类植物的多倍体比例在植物界中是最高的。从理论上来说，不同倍性的种X具有严格的X隔离，不能简单地视为一类物种，然而，如已知的松叶蕨（Psilotum nudum）中存在2倍体、3倍体、4倍体甚至是8倍体，却仍然被研究人员视为同一物种。事实上，由于在蕨类植物中，普遍存在无融合X和无性繁殖的现象，加上蕨类植物多分布于生物多样性非常丰富的热带地区，这导致蕨类植物产生了更多的变异机会，使其在形态特征、生境和X方式等方面发生变异，从而使种与种之间形成复杂的网状进化关系，种间界限变得模糊不清。因此，蕨类植物现存的种数可能还有未被厘清之处。

银蕨（Cyathea dealbata）是桫椤科多年生的树形蕨类。传说中，它背面反射月亮而出的银光使毛利族的战士和猎人认清了回家的路。银蕨具有顽强的生命力，并且新西兰人认为银蕨体现了甘于默默奉献的精神，因此，将银蕨视为新西兰的国花；在新西兰的胸章、服务和产品的标志等各种东西上，都能看到银蕨的图案；特别是在遇到大型活动时，新西兰人会穿着绣有白色银蕨图案的衣服，象征着他们的开拓精神。

在中国的很多诗词中都出现了蕨类植物的影子。《诗经召南虫草》中提到：“陟彼南山，言采其蕨”，此处用“采蕨”象征了女子思念男子时，为实现愿望做出的努力；王维曾在诗中提到“采蕨轻轩冕”，李白也曾在诗中写出“初拳几枝蕨”的句子。唐代齐己《寄山中叟》有关蕨的描绘是：“青泉碧树夏风凉，紫蕨红粳午爨香。”皮日休的《茶舍》中有：“棚上汲红泉，焙前蒸紫蕨。”宋代孙觌《罨画溪行》：“罨画溪头人语好，烹鱼煮蕨饷春田。”都体现出了蕨是当时常吃的野菜。

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