蜘蛛蟹

蜘蛛蟹即蜘蛛蟹科（Majidae），是一类生性凶猛好斗的腐食性海蟹，因其形似蜘蛛而得名。蜘蛛蟹的起源十分古老，最早可以追溯到白垩纪晚期，距今已经有6500万年的历史。根据全球生物物种名录（COL）的记录，截至20X蜘蛛蟹科在全世界发现并命名了5亚科，51属，192种。

20世纪末期，科学家在墨西哥中东部的三个不同地点收集了24个几乎完整的甲壳样本。据考证其为晚白垩纪的化石，其中就有蜘蛛蟹的化石，由此可以推断蜘蛛蟹总科动物至少在6500万年前就存在于地球上。

1819年，英国昆虫学家塞缪尔（Samouelle）命名并总结了蜘蛛蟹科的9个属和15个物种。而发展到如今，研究人员发现并命名了越来越多蜘蛛蟹科的物种，但不同分类系统对于蜘蛛蟹科的分类却各不相同。其中，根据COL的记录，截至20X，蜘蛛蟹科在全世界发现并命名了5亚科，51属，192种。根据WORMS的记录，截至20X，蜘蛛蟹科在全世界发现并命名了11亚科，55属，154种。本百科根据COL的分类展开，得知蜘蛛蟹科的五个亚科分别为宽菱蟹亚科（Eurynolambrinae）、蜘蛛蟹亚科（Majinae）、Actinotocarcininae 亚科、Planoterginae亚科、Micromaiinae亚科。具体分类情况如下表：

宽菱蟹亚科的新西兰宽菱蟹（Eurynolambrus australis）

蜘蛛蟹亚科的鳞甲蜘蛛蟹（欧洲蜘蛛蟹）（Maja squinado）

蜘蛛蟹因有X的身体和许多细长的腿从而使得其中的许多物种长得像蜘蛛而得名。典型蜘蛛蟹甲壳呈梨型或者三角形，但也有的呈圆形或近卵圆形。蜘蛛蟹的甲壳前端狭窄，形成两个或长或短突起的喙部，但有的蜘蛛蟹喙部发育不良或缺失。蜘蛛蟹的后甲壳很宽，具有发育良好的鳃区，甲壳前部及外侧边缘布满了发育良好的刺。蜘蛛蟹眼窝不完全，口上板及口腔前庭呈方形，腹部有7个游离节，有时第6个游离节会与尾节结合形成多尾节。蜘蛛蟹的螯足具有高机动性，有的又长又大，但有的则比步足还小，步足上有许多刺，通常具有硬刚毛。

对于蜘蛛蟹的形态描述，不同亚科各不相同。典型的有蜘蛛蟹亚科（Majinae），它们有几乎完整的眼眶，并且通常在前角装备一个强壮的脊柱。同时，蜘蛛蟹科当中还有高度异常的亚科，它就是Planoterginae亚科，它的甲壳不规则，近似矩形，背部光滑，几乎平坦。雌性的腹部很宽，而雄性的腹部很窄，两性的尾节都非常少，而且它的步足也很短，它的种种形态特征都与蜘蛛蟹科其它亚科的物种大不相同。然而，韩国也发现过一个蜘蛛蟹物种东方人面蟹（Homola orientalis），它的甲壳也是近方形，甲壳的长比宽长1.4倍，具有细长并呈环状的眼柄，身体颜色为橘红色。

东方人面蟹（Homola orientalis）

澳洲牛角蟹 （Leptomithrax australis）

蜘蛛蟹是一种分布十分广泛的类X，多数喜欢生活在温带地区。蜘蛛蟹在澳大利亚水域中的有非常多样化的X体。由下图可见，蜘蛛蟹还在欧洲西海岸、地中海北部、马达加斯加岛沿岸及北美洲东南沿海处有广泛分布，在红海、非洲北部沿海、北美洲西部沿海、南美洲沿岸及太平洋中部有少量分布。蜘蛛蟹亚科在印度－西太平洋广泛分布。

1999-2023蜘蛛蟹分布图

蜘蛛蟹会栖息在低潮间带到深海的各种栖息地，大部分蜘蛛蟹都是X生活，但也有少部分蜘蛛蟹会依附在无脊椎动物身上与其共生生活。羊毛绒球蟹（Doclea ovis）就主要生栖息在河口的泥地或距离海滩不远的泥滩或者软石滩上。毛熊南宝石蟹（Notomithrax ursus）则主要栖息在潮间带向下延伸到水深1800米的水域。而对于十足甲壳类动物，栖息环境的确定也与其生长阶段密切相关，就比如蜘蛛蟹科中的短指蜘蛛蟹（Maja brachydactyla），其幼体（甲壳长度为50毫米或更大）主要栖息在由砾石或岩石组成的海底。而大于60毫米的幼体经常在沙质或岩石海底。位于欧洲和地中海的蜘蛛蟹种XMaja aquinado也有此特征，它们的幼体和青春期成体多栖息在水深小于10米的混合岩石－沙质底部，而成体则栖息在水深大于20米的软底。

栖息在深海的毛熊南宝石蟹（Notomithrax ursus）

蜘蛛蟹行动缓慢且迟钝，所以它们之中的很多种类都是腐食性动物，尤其喜欢死肉。此外，蜘蛛蟹中的大多数物种会吃藻类，缓慢移动或固定不动的无脊椎动物（特别是棘皮动物和软体动物）。仅有两种蜘蛛蟹Hyas lyratus和长喙长足蟹 （Macropodia rostrata）会主动捕食猎物。蜘蛛蟹还有一种更高级的的觅食行为模式，它们会将多余的食物捡起，将食物附着在自己的钩状刚毛上，然后在饥饿的时候取出并食用。在蜘蛛蟹的众多类X中，毛熊南宝石蟹（Notomithrax ursus）的食谱尤为多样，它们主要以藻类为食，喜欢食用各种红色、绿色和棕色藻类。同时它们也会食用小型腹足类、等足类、端足类和十足类动物，有时也会食用苔藓虫、多毛类动物、海绵、介形类、纽虫类、桡足类和双壳类动物。

蜘蛛蟹的另一个广泛使用的名称是“装饰蟹”，因为其中的大量物种习惯用无脊椎动物和藻类物种装饰甲壳和腿部，这也是得益于它们有特殊的钩状刚毛，因为这些刚毛可以轻松附着生物。在蜘蛛蟹中，装饰的覆盖程度可以用四个等级来表示：完全没有（0级）、装饰喙部或行走的腿但不装饰整个背部表面（1级）、同一蜘蛛蟹在幼体时装饰整个身体但成体时不做整体装饰（2级）、在整个生命期间装饰身体的整个背部表面（3级）。大多数蜘蛛蟹都是为了躲避捕食者而装饰自己，但是对于一些大型蜘蛛蟹或生活在深海、沙子或狭窄裂缝中的蜘蛛蟹不会装饰自己，因为它们要么不会被其他生物捕食，要么有藏匿之处。

蜘蛛蟹从大眼幼体阶段定居后的两次蜕皮内开始装饰。刚蜕皮的蜘蛛蟹会从蜕皮中取出物质附着在外骨骼上。通常情况下，蜘蛛蟹会先覆盖喙部或额部，然后将物质附着在身体的其他部位。用于装饰的材料有时可能是有毒的，例如缠绕倾额蟹 （Loxorhynchus crispatus）和大倾额蟹 （Loxorhynchus grandis）有时会使用带刺的加州类拟珊瑚（Corynactis californica）、各种水螅、可能含有毒素的海鞘、有毒海绵或令其他生物讨厌的红藻作为覆盖物。

“精心”装饰完自己的缠绕倾额蟹 （Loxorhynchus crispatus）

蜘蛛蟹的装饰行为可能受到许多因素的影响，包括大小、栖息地、深度、季节、可用材料、藻类生长和幼体在蟹类上定居，以及与其它蜘蛛蟹竞争。其中栖息地和可用材料对蜘蛛蟹装饰的影响最大。比如来自亚得里亚海的细指尖头蟹（Inachus phalangium）通常会使用栖息地中最常见的海绵物种来装饰自己。那些生活在离人类比较近的区域的蜘蛛蟹，它们的装饰行为也尤为奇特，比如在地中海码头的切氏长足蟹（Macropodia czernjawskii），在正常的栖息地它们只会用藻类装饰自己，但在污垢地区它能用苔藓虫进行伪装，使自己与周围环境融为一体。

蜘蛛蟹的生长繁殖包括卵胚胎发育至幼体阶段、幼体发育至成体性成熟阶段、X阶段和繁殖阶段。与许多十足类动物相同，蜘蛛蟹的生长繁殖会受温度和盐度的影响。此外，蜘蛛蟹科中的盖氏牛角蟹（Leptomithrax gaimardii）有着不同于其他蜘蛛蟹的特殊生长繁殖行为，它们会在菲利普湾港寒冷的冬季大量聚集并进行蜕皮和繁殖。

盖氏牛角蟹(Leptomithrax gaimardii)聚集进行蜕皮和繁殖

蜘蛛蟹卵的发育一般会经历三个阶段，蚤状幼体-大眼幼体-幼体（X）。短指蜘蛛蟹（Maja brachydactyla）的胚胎发育时间通常为33天左右，胚胎孵化11天左右由蚤状幼体发育为大眼幼体，而后在14-17℃下生长20天左右变为幼体。疣突梨蟹（Pyromaia tuberculata）胚胎的孵化时间会受温度影响，其孵化时间会随温度的升高而缩短，上限为26℃。

蜘蛛蟹幼体的成长必须经历多次蜕皮阶段才能逐渐长大，蜘蛛蟹会通过蜕皮从幼体到青春期再到成体以及性成熟阶段，同时蜕皮期间还会有X的发育（螯足的增大等）。鳞甲蜘蛛蟹（Maja squinado）种X和新西兰宽菱蟹（Eurynolambrus australis）种X中雌性和雄X史不同，雄性蜘蛛蟹的生活史有3个阶段：青春期前蜕皮（幼体-青春期）此时生长缓慢；青春期或末期蜕皮（青春期-成体）此时决定了蜘蛛蟹的相对大小生长快速且功能开始成熟。而雌性蜘蛛蟹只表现出末期蜕皮前后2个阶段，成体较幼体相比有更宽腹部、发达的腹足、性囊和X。短指蜘蛛蟹（Maja brachydactyla）种X中的幼体会发生同类相食的情况，导致其幼体的存活率极低。这种蜘蛛蟹的生长率在前八个月较高，其中雄性X成熟后会有X载体，而且雄性发育早期就有X。它们在生长过程中会不断蜕皮，让甲壳不断生长，450天后最终蜕皮，停止生长。

正在蜕皮的短指蜘蛛蟹（Maja brachydactyla）

在蜘蛛蟹中有两种X模式。一种是雌性刚蜕皮后的时期，一种是在外骨骼坚硬时进行。这主要与蜘蛛蟹X发育的时间相关，例如Chionoeсеtes属和Hyas属的蜘蛛蟹是在青春期蜕皮前X就开始了发育，它们就属于前一种X模式。有些种类的蜘蛛蟹的X发育是在青春期蜕皮后开始的，例如鳞甲蜘蛛蟹（Maja squinado）和Tiarinia cornigera，它们是后一种X模式。其中蜘蛛蟹Tiarinia cornigera种X中因为具有柔软外骨骼的雌性在最终蜕皮后没有X，不能进行X，而且在所有有X的雌性中，外骨骼是硬的。蜘蛛蟹雌性还有一种储精容器，这个容器可以使雌性和几个雄性在一次或多次X中储存X，从而允许X后连续孵化的后代X。

蜘蛛蟹的繁殖一般集中在春夏秋季节。鳞甲蜘蛛蟹（Maja squinado）X次产卵大多发生在仲夏或早春，其3月到9月的雌性产卵比例为75%，产卵的最后阶段发生在8月至10月。而蜘蛛蟹Tiarinia cornigera在6月至9月的X指数和产卵频率较高，是主要的繁殖季节。短指蜘蛛蟹（Maja brachydactyla）的繁殖会受海洋盐度的影响，在高盐度时，其在渗透调节活动中投入的能量增加，从而减少了在繁殖中投入的能量而使繁殖潜力降低。

蜘蛛蟹的寿命可以由大小而估计，其中，日本蜘蛛蟹Macrocheira kaempferi是蜘蛛蟹中体型最大的物种，它们的最X展近4米，最大重量为19千克，因其庞大的体型而被认为寿命有几十年甚至超过100年。而Tiarinia cornigera种X中最小的仅有4毫米，它们的寿命仅约为1年。

蜘蛛蟹科下面有些物种具有药用价值，例如中国的羊毛绒球蟹（Doclea ovis），中医认为该种蜘蛛蟹药性味咸、性寒，有清肠止痢、解毒消肿的功能，主治湿热痢疾、痔疮等病症。

蜘蛛蟹科下面有很多物种都有观赏价值，例如斑点石蟹（Mithraculus sculptus）和Mithraculus forceps在海洋水族馆行业有大量交易，它们不仅装饰好看，而且还会控制水族馆内的有害藻类。

蜘蛛蟹科下面的很多物种因其肉质鲜美而有重要的经济价值，例如短指蜘蛛蟹（Maja brachydactyla）和鳞甲蜘蛛蟹（Maja sauinado）都支持着欧洲东北大西洋地区的重要野生渔业。入侵巴伦支海的雪蟹（Chionoeсеtes opilio），也带动了该地区的蜘蛛蟹捕捞渔业的发展。

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