海鞘

海鞘（Ascidians）为海鞘纲动物的总称，属于脊索动物门（Chordata），尾索动物亚门（Urochordata），海鞘纲（Ascidiacea）。 海鞘广泛分布于包括赤道在内的世界各个海域中，自沿海水域至深海海底均有海鞘栖息，截至2023年全世界发现的约有2900余种。在中国海鞘资源也相当丰富，截至2023年有关资料记载发现有103种。一般生长在水下0.3～12米处，在1～3米处最多，海鞘依靠基部固着在海底岩石、贝壳、船帮及各类海中固定设施上。

海鞘所属的脊索动物门(Chordata)的化石是从X州西部富含化石的寒武纪石灰岩层中取出，哈佛大学无脊椎动物古生物学家Karma Nanglu认为它是一种海鞘（Ascidian）或被囊动物——一种海洋无脊椎动物。

在1756年，Schlosser在他的信中把海鞘描绘成“一种奇特的、肉质的、类似珊瑚的生物”。此后，卡罗勒斯·林奈于1767年采用了海鞘属（Ascidia）的名称，该名称由Baster在1762年为单海鞘命名Ascidium而来。

Tunicate（被囊动物）这个名称最初是由Lamarck在18世纪创造的，Ascidian是其中的一个类别，这个名称源于体内含有多糖被膜和一个柔韧骨架的动物。在19世纪，Hancock将Ascidiacea（海鞘纲）与腕足纲一起归入软体动物。然而，Savigny认为Ascidians是与软体动物分开的一个独特X体。1886年Kowalevsky（科瓦列夫斯基）认识到蝌蚪幼虫的脊索动物性质，并将Ascidians（海鞘）重新归类为脊索动物。最后，Balfour创建了Urochordata（尾索动物亚门）,替代Tunicate（被囊动物）这个名称，一直沿用至2023年。截止到2023年根据海鞘数据库统计显示，海鞘属于脊索动物门和尾索动物门，是脊索动物中最大和最多样化的一类，全世界大约有2927种。

传统观点：

海鞘所属的脊索动物门由三个亚门组成：脊索动物门、头脊索动物门和脊椎动物门构成，这三组的特征是拥有脊索、背侧、中空神经管（神经索）、分支狭缝、内翼、肌节和肛后尾巴。同时，脊索动物与棘皮动物门和半脊索动物门一起属于后口动物超门，脊索动物被认为起源于后口动物的一个共同祖先。

最新研究：

截至2014年对 deuterostome molecular phylogeny（后口分子系统发育），及进化发育生物学的研究表明，echinoderms （棘皮动物）和hemichordates(半脊索动物)形成一个分支，而海鞘所属的脊索动物、头脊索动物和脊椎动物形成另一个不同的分支。前者称为Ambulacraria（步带动物），在腔X统和幼虫方面有相似之处，后者称为脊索动物。此外，在脊索动物分支中，头脊索动物首先分化，脊索动物和脊椎动物形成一个姊妹X。这种关于后口分类学和系统发育的新观点成为共识。

脊索动物系统发育树

外形似蝌蚪的海鞘幼体，其幼体长度约为0.5mm，有一条肉质侧扁的尾巴，海鞘的身体表面覆盖着一层粗糙而坚实的被囊，这是由X分泌的被囊素形成，形成的被囊能够保护海鞘的身体并维持其特定的形状。海鞘幼体的持续时间相对较短，一旦沉到水底，其前端的附着突就会附着在水中物体上，然后经过X过程形成成年海鞘。成年海鞘的外形呈椭圆形囊袋状，形态与植物相似，成年海鞘体长约为100mm，尾巴及头部眼睛随着逆行X发育过程被吸收并消失，同时无柄状使海鞘依附于岩石等基地表面生存。

幼体的神经系统发育相当完善，神经管的前端X成为感觉囊，也称为脑球，囊内具有含色素的眼泡和平衡器，在咽部两侧有成对的鳃裂。逆行X过程中，海鞘幼体身体内部的脊索和尾肌逐渐X，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却扩张，鳃裂数急剧增多，同时形成围绕咽部的围鳃腔，附着突起也被海鞘的柄所替代。附着突起的背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端，造成内部器官位置随之转动90~180。

海鞘结构剖面图

出、入水孔：

海鞘的顶端设有一个入水管孔，侧面较低位置另有一个X管孔，水流携带着食物和氧气，通过入水管孔流入海鞘体内一个大型囊状的咽部，这个咽部被许多鳃裂所贯穿；这些鳃裂并不直接开口于体外，而是开口于围鳃腔内，水流汇集到围鳃腔，最后再经由X管孔排出体外。这种独特的生理结构使得海鞘能够有效地进行水流的交换和呼吸。

出、入水孔

心脏：

心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔内，围绕心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，前端一条为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上；后端一条称肠血管，分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间，所以形成开管式的血液循环，同时心跳和血流方向周期性的反方向流转。

世界分布：

海鞘具有入侵潜力和在富营养化（营养丰富）环境中茁壮成长的能力。在印度太平洋地区发现的海鞘物种数量最多，另外在高纬度地区，地中海和日本分别代表物种数量较多的地区。

中国分布：

中国沿海海鞘种类分布呈现从北往南逐渐递增的特点，渤海、黄海的种类以温水种为主，东海和南海以暖水种居多。

中国海域海鞘分布概况

海鞘是一种常见的海洋底栖动物，生活在热带和温带海洋中，包括浅海和深海，同时海鞘常附着于海洋中的各种基底表面营固着生活, 除岩石、 藻体、 浅海泥沙等自然基底外, 海鞘还会黏附在船底、 码头等人工设施上。

栖息环境

海鞘的X通常有无性X和有性X两种方式，‚X体常以有性X和出芽两种方式进行繁殖。 大多数海鞘是雌雄同体‚，有的具有一对X‚，而有的具有两对‚X，少数是雌雄异体‚。某些种类虽然是雌雄同体，‚如瘤海鞘属但自身却无法进行繁殖。

海鞘的繁殖方式有三种：卵生、卵胎生和胎生。大部分的单体海鞘类是卵生，其X和其后的发育都在体外进行。卵胎生类型多见于X体海鞘类，它们在X后不存在母体与幼体的营养传输关系 。胎生种类个体较大‚，其卵相对较小但数量多‚，如瘤海鞘属0.15mm；玻璃海鞘0.17mm；而卵生种类个体较小，其卵大但数量少‚，如菊海鞘属0.42mm‚。

玻璃海鞘繁殖发育

海鞘的胚胎发育有两种形式，既有尾发育和无尾发育。 大部分海鞘特别是单体海鞘为有尾发育，生活史如下： 产卵→体外X→胚胎发育→孵化→游泳状的有尾蝌蚪幼体 →附着→X→稚海鞘→成体。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些种类无幼体阶段，生活史是：X→ 体外X→分泌X→附着→胚胎发育→孵化→稚海鞘→成体。

海鞘的寿命因物种不同而产生差异。部分海鞘寿命相对较短，只能活几个月，而另一些则可以存活几年，例如皱瘤海鞘最长可以存活两年之久。随着海鞘的年龄增长，它们的生理功能逐渐下降，逐渐开始衰老，其衰老过程主要体现在X能力、代谢效率和整体活力下降。然而，并非所有海鞘都以相同的方式经历衰老过程，某些海鞘具有强大的再生能力，当面临伤害或损伤时，可以修复受损的组织，甚至再生整个器官。

海鞘在幼年期形似小蝌蚪，尾部发达，具有一条脊索和成对的鳃裂，甚至可以在海里X游泳。然而，经过一段时间发育，它的身体前端会长出突起并附着在其他物体上，尾部和脊索逐渐消失，神经管退化为神经节，感觉器官消失。与此同时，咽部扩张，鳃裂数量增多，X分泌被囊素形成被囊，这种从幼体到成体结构更为简单化的被称为逆行或退化。

海鞘逆行X发育

海鞘是一种重要的滤食性海洋生物，拥有强大的过滤食物的能力。它通过身体上的入水孔摄取海水，筛选出其中的浮游生物、细菌和有机碎屑等食物，而将不需要的废物通过X孔排出体外。海鞘的主要食物来源是有机物的碎屑和浮游生物。这种独特的过滤机制使得海鞘能在海洋环境中生存和繁衍。

海鞘具有很强的再生能力，作为最接近脊椎动物的无脊椎动物，在进化研究中占据重要位置。 海鞘的再生过程位于咽部鳃囊脉管系统中的成体干细胞的增殖以及涉及祖细胞向远端损伤部位的迁移。再生过程将海鞘身体一分为二后，再生发生在近端片段而不发生在远端。研究表明，热休克可诱导鳃囊脉管中的细胞增殖和海鞘远端组织的完全再生，该研究证明了压力反应对于海鞘动物干细胞激活和再生的意义。

海鞘是海洋污垢和底栖生物X落的生物，能够进化出一系列防御机制来保护自己免受捕食者的侵害。海鞘既可以利用针状物和外衣韧性的物理防御，也可以利用自身次级代谢物和酸度的化学防御，以此来防御受到捕食者的伤害。

海鞘在错综复杂的海洋食物链中既是被捕食者又是捕食者。它们是各种生物的主要食物来源，包括鱼类、甲壳类动物和海蛞蝓。同时海鞘具有化学防御能力，例如产生威慑捕食者的物质。

樽海鞘利用二氧化碳气体中的碳元素来构建它们的“骨架”和“外壳”，它们吞食浮游植物，消化后将碳元素以粪便的形式排出体外，最终这些粪便最终会沉入海底。

柄海鞘科是黄渤海地区重要的固着性滤食动物，其生物量大，滤水能力强，因此在沿海海域的重金属生态系统中占据了重要的地位，对生态环境的净化起到了重要的作用。

海鞘的某些种类（真海鞘、柄海鞘、壶海鞘等）在日本和韩国可以食用，成为经济海产品，在中国的大连、荣成、长岛等地方近几年也开始真海鞘的养殖，日本北海道在1994年就开始了壶海鞘的养殖。主要由于海鞘体内的糖原含量较高，味道鲜美，同时, 真海鞘还含有19 种不饱和脂肪酸, 尤其是海鞘十二碳酸 - 5烯酸相对含量比传统的鲑鱼和贻贝都高，成为了食物资源。

海鞘菜品

海鞘纤维素在医药领域有着广泛的应用前景。与棉花纤维素相比，海鞘纤维素具有优良的力学性能和生物相容性，表明它们是一种理想的组织工程支架材料。在生物医学应用中，海鞘纤维素材料可用作动态机械材料，特别是用于皮质内微电极的自适应基质，通过这类微电极能记录大脑皮质活动；同时用海鞘纤维素制成的医用纱布可以加速伤口的愈合，其愈合效果至少可以提高20%以上，有助于加速病人的康复过程。

纤维素海鞘纤维是一种重要的天然高分子材料，其分子量比棉花纤维素高2.5倍，因此具有更高的强度和更好的性能。这种材料的透气性和热稳定性好，无毒无害、安全性高，可以生物降解，有助于节能环保。海鞘的囊袋由被囊素组成，这种物质仅存在于海鞘内，与纤维素相似，在工业领域，海鞘被囊素可以用来增加橡胶的抗拉伸性。

海鞘在生存繁殖过程中，通常会附着在养殖笼上，这不仅影响了网笼内外水体的交换，而且导致局部海水缺氧、缺饵和X物聚集等现象。既可能影响养殖生物正常的生长发育，也可能导致它们的死亡；对于水产养殖者来说，海鞘的存在和繁殖无疑是一个难以忽视的问题。

外来物种的引入往往会对原生生态系统产生不利影响，降低本地生物多样性，甚至引发严重的生态灾害。海鞘具有繁殖迅速、成熟期短的特点。海鞘在水中大量繁殖，形成种X优势，严重的影响到水体的藻类平衡；除此之外，海鞘很容易附着在其他物质上，与水生动物争夺生存空间，在海参育苗培养基和水泥池壁经常会发现玻璃海鞘大量集聚，严重的影响海参育苗工作。作为大型污损生物重要类X的海鞘，附着在基底表面会改变附着表面微环境, 从而影响材料表面，常规的污损生物防护手段主要为人工清除、防污漆涂装、电解海水、添加杀生剂等途径。

海鞘的表面通常有许多粗糙的纵褶和皱褶，这些皱褶的数量和形状不同，是海鞘种类之间的重要区别。以下是常见的几种海鞘：

海鞘中牛黄酸的含量丰富，同时牛磺酸具有多种生理功能，是机体的内源性抗损伤物质；它与人体机理与清除X基、抗脂质过氧化有关但人体本身合成牛磺酸的能力有限，主要靠从食物中摄取，因此海鞘可以作为牛磺酸的来源。海鞘富含脂肪酸，至少含有6种脂肪酸，其中5种是不饱和脂肪酸。多不饱和脂肪酸是一种具有特殊功能的活性物质，它们是细胞膜的渗透性和可塑性的必需营养物质，同时DHA具有降血脂、免疫调节、防止动脉硬化等多种作用。

海鞘为天然产物领域的研究提供原料，同时可能是新的抗癌化合物的潜在来源。曲贝替定（Trabectedin）是一种从Ecteinascidia turbinate提取物中分离出来的海洋生物碱，被用于治疗软组织肉瘤。抗疟化合物已从Ascidians Microcosmus helleri、Ascidia sydneiensis和Phallusia nigra中分离出来，许多其他具有抗癌、抗病毒和抗菌能力的化合物正处于制药行业的各种临床试验阶段。

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