藤壶亚目

藤壶亚目（Balanomorpha）隶属于颚足纲无柄目，此类动物统称为“藤壶”，俗称马牙。在整合分类学信息系统（ITIS）中的数据，藤壶亚目下有6总科12科40属107种。藤壶亚目动物是世界最X的一类海洋污损生物，20世纪初的日俄战争中，沙皇俄国的海军舰船因其大量附着，在对日决战中败于日本。此外，它们还会严重影响红树林植物的生长发育。

藤壶亚目是当前海洋生物X落中最为丰富和重要的类X之一。该类X是从有柄目分化而来，其化石记录自下白垩纪一直延续至今。有关藤壶亚目的起源假说主要分为两派：单系起源假说和多系起源假说。

最早关于藤壶亚目原虫起源的研究支持单系起源假说。通过对比现存的有柄目（Pedunculata）铠茗荷（Scalpellomorpha）类动物与藤壶亚目动物的形态特征，研究者认为篱藤壶科（Catophragmidae）是藤壶亚目进化的原虫，由铠茗荷直接演化而来。20世纪80年代末至90年代期间，一些较原始的深海种、海底热泉种以及一些化石种如 Neoverruca 和 Neobrachylepas的发现，为这一假说提供了新的依据。然而随着藤壶化石的不断发现，分类学家对藤壶亚目下的各分类单元的进化有了不同的看法。

多系起源学说则认为，藤壶亚目下的各个总科可能是由不同的有柄类的祖先进化而来。例如，美国生物学家纽曼（Newman）和罗斯（Ross）将藤壶亚目分为三个总科：小藤壶总科（Chthamaloidea）、拟藤壶总科（Balanomorphoidea）、藤壶总科（Balanoidea）。他们认为这三个总科分别起源于各自的有柄类祖先，而不是从早期的无柄类单系演化而来。

在下白垩纪（约 139.6 百万年前），藤壶亚目的所有主要类X都已经出现，而厚藤壶科（Pachylasmatidae）直到古新世（约 60.9 百万年前）才出现。其各总科之间的发育关系如下表所示：

藤壶亚目的学名“Balanomorpha”，是 1916 年由美国生物学家亨利·奥古斯塔斯·皮尔斯布里（Henry Augustus Pilsbry）所确立。 藤壶亚目动物得名的原因是它们缺少不同于有柄类的肉质柄，而是身体被包裹在锥形的壳板中，底部紧密附着在底层。通常人们所指的藤壶主要是常见的小藤壶科（Chthamalidae）、笠藤壶科（Tetraclitidae）及藤壶科（Balanidae）中的类X。

1854 年，英国自然科学家查理斯·达尔文（Charles Darwin）首次建立了藤壶科，包括小藤壶亚科（Chthamalinae）和藤壶亚科（Balaninae），为藤壶类的分类奠定了基础，解决了当时混乱的分类状态，初步揭示了种属间的关系。

1916 年，美国生物学家亨利·奥古斯塔斯·皮尔斯布里将藤壶科提升至藤壶亚目，下设藤壶科和小藤壶科，但整体上仍保留了达尔文之前的分类X。

1976 年，美国生物学家纽曼等将藤壶科和小藤壶科提升至总科水平，设立拟藤壶总科，其中包含深板藤壶科（Bathylasmatidae）、笠藤壶科和鲸藤壶科（Coronulidae）。后来，纽曼将小藤壶总科和拟藤壶总科拆分，形成六个总科，分别是星板藤壶总科（Chionelasmatoidea）、厚藤总科（Pachylasmatoidea）、鲸藤壶总科（Coronuloidea）、笠藤壶总科（Tetraclitoidea）、小藤壶总科和藤壶总科。

这之后，多个分类学家对藤壶亚目的各个分类单元提出过不同的看法，但因这些分类方法均有尚未解决的问题，因此，为便于统一，科学界仍然采用的是纽曼的分类X。

截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中的数据，藤壶亚目下有 6 总科 12 科 40 属 107 种，具体分类情况如下表所示：

藤壶亚目动物的形态表现出极大的多样性。大多数物种的结构呈火山状，形成一个平截的圆锥体。该目动物的软体部分被包覆在外壳内，由头部皮肤在钙质板内扩展形成外套膜，将体躯包裹其中。

Chionelasmus crosnieri 的软体部分

藤壶亚目动物的壳两侧对称，故也被称为对称有盖类（Operculata Symetrica）。外壳大致有圆锥形、圆柱形和漏斗状 3 种类型。

外壳呈圆锥形的 Tetraclita rubescens

外壳呈漏斗状的象牙纹藤壶 Balanus eburneus

外壳呈圆柱形的钟巨藤壶 Megabalanustintinnabulum

环绕身体的壳板数量因种而不同，通常为 6 个，也有 4 个或 8 个。壳板为钙质板，包括峰板、吻板和 1 ~ 3 对侧板，通常可以活动；但少数种类的壳板会呈现出相互愈合不能活动的情况。壳板的中间部分较厚，两侧延伸部分较薄，覆盖邻板的延伸部分称为辐部，被邻板覆盖的延伸部分为翼部。圆形壳口有 2 对盖板，可以开闭。

壳口盖板关闭的 Chamaesipho brunnea

藤壶亚目动物的柄部不发达，短小且呈盘状，位于头状部的外套之内，又被称为基底。基底通常宽阔，固着或一部分固着在适当的物体上，为钙质或膜质。在星板藤壶总科、厚藤总科、小藤壶总科、鲸藤壶总科和笠藤壶总科中，基底大多为膜质，若为钙质，则与藤壶壳简单地交错嵌合在一起。

口器位于口的周围，为咀嚼型，包括上唇，成对的触须、大颚、小颚及第二小颚。上唇的X程度，以及上唇顶缘从平直或略凹到中央具缺刻，都是各总科的鉴定特征。

藤壶亚目动物的X具 6 对双肢型附肢，也称蔓足。附肢的节数和附肢上的毛序因类X不同而有差异，是各总科的重要分类依据。

蔓足上生有很多刚毛，但在笠藤壶总科和地藤壶属（Eurapha）中，第 2 蔓足末节具有特化的刚毛，可能呈羽状或其他形状。

Balanus nubilus 的蔓足

Stomatolepas pilsbryi 蔓足显微镜图

藤壶亚目动物的附属结构，主要是指其腹部末端是否有尾附肢，以及交接器是否有背突。藤壶亚目中除了星板藤壶总科、厚藤总科和地藤壶属之外，大多数物种都没有尾附肢。藤壶总科的交接器较为特化，具有背突，而部分种类的交接器还可能有环纹或细毛。

藤壶亚目动物的大多数种类分布在热带、温带以及两极海洋的沿岸区和亚沿岸区。由于其幼体能够随洋流移动，并且成体可以附着在运动的物体上，如船舶、鲸、海龟等，因此广泛分布于世界各个海洋；包括温带、X带和热带海域，甚至极地海域。中国约有 117 种藤壶亚目动物，沿海均有分布。

藤壶亚目动物是一类变渗性动物，主要栖息在盐度接近于X且变化不大的水域中。它们主要分布于岩石潮间带，也有部分物种生活在深海和热液喷口，或附着在各种植物（如红树林植物）、动物（包括脊椎动物，如鲸鱼、海龟、海蛇；以及无脊椎动物，如甲壳动物、软体动物、珊瑚、海绵）以及人工构筑物上。

其中，小藤壶科主要栖息在潮间带的岩石上，藤壶科分布于从潮间带、潮下带一直到深海。塔藤壶科的成员埋栖于蔷薇珊瑚（Montipora sp.）和鹿角珊瑚（Acropora sp.）等石珊瑚内，在热带和X带海域分布较广，鲸藤壶科成员多附着在海龟等生物体上。

潮间带上的星状小藤壶 Chthamalus stellatus

附着于鲸的桶冠鲸藤壶 Coronula diadema

藤壶亚目动物为滤食性动物，依靠水流或蔓足的伸缩滤食海水中的浮游生物及其他有机颗粒。蔓足伸缩时，分散在水中的食物块被网状的蔓足所包围，口部各对足的所有刚毛向口面运动，X小颚用来扫刮这些食物块，并把它们送到大颚和口部。蔓足的伸缩频率约为 140 次/min。

摄食中的大西洋藤壶 Semibalanus balanoides

藤壶亚目动物的食性因阶段不同而不同，无节幼体阶段以角毛藻（Chaetoceros）等微藻为主要食物来源。腺介幼体阶段则不进行摄食，而是依靠无节幼体阶段贮存的能量进行代谢。稚体具有成体的基础形态和结构，能够摄食；与成体一样，它们主要以浮游动物中的桡足类（Copepoda）和蔓足类（Cirripedia）的幼虫为食。

相较于其他小个体物种，个体较大的日本笠藤壶（Tetraclita japonica）和鳞笠藤壶（Tetraclita squamosa）更偏向动物性食物。同时，季节也对藤壶亚目动物的食性有所影响。例如，在春季，动物性食物和有机碎屑的比例较低于冬季。在温度较低的冬季，某些物种，如日本笠藤壶、鳞笠藤壶、白脊藤壶（Balanus albicostatus）甚至会出现较大频率的空胃现象。

藤壶亚目动物虽然是甲壳类动物，但成体既不会游泳，也不会爬行，而是靠体内分泌的胶体附着在基体表面。这种胶体被称为藤壶胶，它又分为初生胶和次生胶，初生胶是藤壶亚目动物初次附着时分泌的胶体，而次生胶则是它们在附着后为修复自身破损结构而分泌的胶体。

藤壶亚目动物的附着行为是X性的，但在不同的生长阶段，其附着力会有所不同。具体而言，藤壶亚目动物的腺介幼体会在固体表面进行暂时性的附着，一旦它们找到了一个适合定居的固体表面，就会从复眼后方的俗称“水泥腺”的腺体中分XX，将原本暂时性的附着转变为X性的附着。

附着行为都是发生在水温高的月份。附着期和附着量因种类和纬度而异，一般大型种类附着量大、小型种类的附着量小；同一种类的附着量有从北向南逐渐递减的现象。例如，暖水种的网纹藤壶（Balanus reticulatus），是东南亚最主要的污损生物，在日本矢湾的附着期是6~11月，12月~翌年4月都不附着；在中国湛江港和泰国曼谷湾，全年各月都有附着，在湛江港的附着盛期是6~10 月。即使是北极-北方种的半寒藤壶（Semibalanus balanoides），其附着季节也是在水温较高的月份，但附着的临界水温比网纹藤壶等暖水种低得多。如半寒藤壶在北极圈的俄罗斯可拉，其附着期是7月和8月；在挪威的附着期是6~8月。又如中国沿海的泥藤壶（Balanus uliginosus）的附着期也是从高纬度向低纬度逐渐延长。

藤壶亚目动物的附着行为受到多种因素的影响，大致有以下几点：

• 海水的温度和离子组成对藤壶亚目动物的附着行为产生显著影响。在海水温度低于 5℃ 的极地区域，藤壶亚目动物仅在夏季极短的时间内以极少的数量进行附着生长。在温带地区，附着行为受到季节性影响，随着气温升高，藤壶亚目动物的附着行为趋于增加。而在热带和X带区域，附着行为则全年频繁发生。如东方小藤壶（Chthamalus challengeri）的休眠低温限为6℃，生命活动的高温限为23℃，21℃为东方小藤壶及其幼体的最活跃的温度；温度从24℃~30℃，藤壶死亡率随温度的上升明显增加，30℃时藤壶全部死亡；当温度降低到 9℃时，95%以上的藤壶进入休眠状态，6℃时藤壶全部休眠。此外，海水中不同离子的存在也对藤壶亚目动物的附着行为产生明显影响。例如，钾离子会影响早期幼虫的X过程，而钙离子是诱导幼虫X的主要离子，较高浓度的镁离子则可能抑制腺介幼体的附着行为。

• 水流速率对腺介幼体的附着行为产生显著影响。由于腺介幼体是逆水流寻找附着地点的，因此当底质表面的水流速率与腺介幼体的最大游动速度相当时，附着率会达到最大值。

• 光线和颜色。腺介幼体偏好在暗处附着，且容易受微弱的红光诱导。相较于黄色底质，它们更倾向于在橘色和绿色的底质上进行附着。

• 基底及基质表面微形貌。腺介幼体更喜欢在具有沟凹微形貌的表面附着X，尤其是在表面能较高且X的环境中。

藤壶亚目动物的无节幼体阶段有趋光行为，而腺介幼体阶段则不表现出趋光行为，偏好光线较暗的环境。一项针对白脊管藤壶（Fistulobalanus albicostatus）的研究中发现，其无节幼体I期和II期拥有一个幼虫眼，并随后发展出额外的复眼。这些眼睛显示出与光波长相关的吸光度；在评估的光照条件下表现出强烈的正趋光性，而腺介幼体阶段则检测到了负趋光性。

藤壶亚目动物的不少种类大量X栖，分布稠密。如许多亚潮间带的藤壶科X集的种X普遍地呈“树枝状”和“枝形灯架状”，一个海胆上甚至可附着数百个藤壶。

隐鲸藤壶 Cryptolepas rhachianecti

大西洋藤壶 Semibalanus balanoides

这种集X行为不但有利于它们与其他固着生物进行空间的竞争，同时有利于异体X。例如，网纹藤壶X集的个体在 1 min 内可与邻近几个个体进行X，甚至 1 个个体可以同时接受 2 个以上个体的X，这显然有利于提高X率。

藤壶亚目动物具有很强的再生能力，其蔓足因意外情况折断后，仍可再生出新的部分，但比正常蔓足要短些。部分损坏的壁板，也可分泌次生胶进行修补。

藤壶亚目动物的生活史包含四个阶段：无节幼体阶段、腺介幼体阶段、稚体期和成体期。其中无节幼体阶段和腺介幼体阶段营浮游生活，稚体期和成体期则营固着生活。

在温暖的海洋环境中，藤壶亚目动物一般全年均可繁殖，而在较寒冷的水域则呈现季节性。其X卵在孵化后，大约 6 ~ 7 周的时间就能发育成为成体。但也有些温带潮间带的种类生长极为缓慢，如 Balanus hameri 的生长期为 5 年；Pollicipes polymerus 和 Pollicipes spinosus 有些最大个体需生长 20 年，生长 16 个月个体才 17.8 ~ 18.5 mm。

藤壶亚目动物的生长几乎不受蜕壳的影响。生长方式大致可分为两种类型：一是外壳的生长仅局限在生命周期的最初阶段，至成年期后就不再生长，如网纹藤壶、纹藤壶（Balanus amphitrite amphitrite）、三角藤壶（Balanus trigouus）等暖水性种类；另一是在幼年阶段生长速度相当快，至成年阶段仍保持一定的生长率，在整个生命过程中都保持生长，如半寒藤壶、Balanus hameri 等冷水种及冷温性种类。

藤壶亚目动物是雌雄同体，异体X，甚至能从水中直接获取XX。在X期间，藤壶亚目动物须依靠 2 条能伸缩的X管，将X经交接器送入另一个个体的外套腔中；成熟的X则由输卵管排入外套腔内体躯的两侧，在此与X相遇而X。X卵黏结在一起成两块卵块，发育至无节幼体，蜕膜而出，排至体外。

在无节幼体阶段，共包括 6 个发育期。这一生长过程中，无节幼体的体型会逐渐增大，背甲也变得更宽。同时，随着无节幼体的发育，脑部感觉神经器官也开始分化，周围出现了复杂的神经系统和神经节，这些系统向四周发散，负责控制头部的神经系统。而作为触角前附属物的前额纤毛，在无节幼体的生长过程中，其结构和长度也在不断变化和增长。

无节幼体经过 2 ~ 3 周的生长发育后，进入到腺介幼体阶段。由于形态发生了变化，腺介幼体的头部侧边发生折叠，形成双层甲壳。与此同时，周围神经系统也发生重组，形成了藤壶亚目动物四个生长阶段中最复杂的脑部神经系统。

腺介幼体阶段只有 1 期。其主要形态特点是呈现米粒状，前端有一对小触手，负责与基质接触。这对小触手是腺介幼体附着过程中最重要的感受器官，用于探索和判断合适附着地。腺介幼体在探索并选择好附着基材后即开始附着。腺介幼体的附着方式主要有两种，即临时性附着和X性附着。在进行临时性附着时，如果附着基材不适合，腺介幼体将会死亡；只有当附着基材适合时，腺介幼体才会进行X性附着。

大西洋藤壶 Semibalanus balanoides 与其腺状幼体

在腺介幼体附着的过程中，前额神经纤维连接着复眼。这些神经纤维与角质层外壳和小触手一起脱落，腺介幼体开始进行X发育，进入稚体阶段。随着合脑结构的减少，腹部神经系统逐渐复杂化。稚体的外围神经系统在感官发育和黏附过程中发挥着重要作用。

腺介幼体X附着后，蔓足会逐渐突出壳口，虫体底板形成胶环，稚体转变为X性固着生物。腺介幼体到成体大约需要 1 个月的时间。附着后的成体在 2 ~ 3 个月可长成最大体积。

成体寿命 2~6 年。通常漂浮性和潮间带的种类寿命较短，浅水和深水性种类的寿命较长。也有一些种寿命可长达 20 年，如 Pollicipes polymerus 。

藤壶亚目的动物营固着生活，并表现出对重金属的强大富集能力，因此能够较好地反映环境中重金属的污染和累积情况。自20世纪中叶以来，全球多个国家已对藤壶在重金属污染方面展开了研究，涵盖了藤壶体内锌、铜、锰、铅等重金属的累积情况。以日本笠藤壶为例，该物种是中国舟山海域的广布种，通过对其体内重金属累积情况的分析，可以对舟山海域的海洋环境重金属污染进行评估，并为制定更好的海洋环境保护和水产品安全策略提供参考依据。

通过对藤壶胶粘附机制和粘胶蛋白的研究，研发出的水下粘附剂具有在水下通过界面静电和疏水作用牢固地粘附在各种材料表面的特性。这种粘附剂在水下环境中表现出可重复使用和持久性，具有广泛的应用前景，适用于水下传输、水基设备、水下修复以及水下软体机器人等领域。此外，基于藤壶胶开发的生物粘合剂还能够成功粘接铝片、塑料和猪肋骨等多种材料，在生物医学领域展现出潜在的应用价值。

2007 年，中国科学院南海海洋研究所研制出一种以藤壶为原料提取的保健品。通过热提、离心、浓缩、透析、过滤、灭菌等工艺过程，研究所制得了安全无毒的产品。这种保健品具有显著的消炎和镇痛作用，特别适用于缓解因上火引起的牙龈肿痛和咽喉痛痒。

中医认为，藤壶科中脊管藤壶属（Fistulobalanus）的白脊管藤壶（Fistulobalanus albicostatus），巨藤壶属（Megabalanus）的刺巨藤壶（Megabalanus volcano）、笠藤壶科中笠藤壶属（Tetraclita）的鳞笠藤壶和日本笠藤壶的肉或壳均可入药。肉、壳全年均可采收，肉可鲜用，鲜品在防腐冷冻条件下储存；壳可去除杂质后洗净晒干，然后密封储藏于干燥处。肉用于解毒疗疮，壳用于制酸止痛，主治胃痛、胃酸过多、水火烫伤、小儿头疖以及疔疮肿毒。

中国沿海产有多种藤壶，其中大型者多为海滨居民多喜食的海产。如藤壶科中的刺红藤壶（Balanus tintinnabalum volcano）、台湾黑藤壶（Tetraclita squamosa formosana）均是沿海居民食用的品种。藤壶肉味鲜美而细嫩，取肉后，可以如蛤蜊一样烹饪食用。Austromegabalanus psittacus 是智利美食的一部分。其肉非常受人喜爱，是智利菜肴库兰托（curanto）的主要食材之一。这道菜传统上是用各种海鲜原料在一个用红热石头预热的大坑中烹制而成。

人们正在制作库兰托

制作好的库兰托

生态危害

藤壶亚目动物中的一些物种对红树林植物的生长发育会产生严重影响。它们可以附着在红树植物树干、树枝和叶片上，致使植物生长受到抑制，甚至发生死亡。

已有研究证明，红海榄（Rhizophora stylosa）作为中国沿海防护效益最好的红树林乔木树种之一，在人工造林过程中，部分藤壶亚目物种，如网纹藤壶、潮间藤壶（Balanus littoralis）、白条地藤壶（Euraphia withersi）等，已成为影响红海榄幼苗正常发育的重要胁迫因子。当这些藤壶动物附着在红海榄的茎、枝和叶上，会阻碍幼苗的呼吸作用和光合作用，导致其生长缓慢，且过厚过重的藤壶负载甚至可能造成幼苗折断死亡。

附着在红树林物种上的 Austrominius modestus

附着在红树林物种上的白脊管藤壶 Fistulobalanus albicostatus

设施危害

藤壶亚目动物是世界上分布最广、数量最多的一类海洋污损生物，一旦附着在船底或海中设施上，如果不及时清理，将会造成重大危害，主要表现在以下几个方面：

• 附着在船底时，会增加船舶阻力，使航速减低，有数据显示，当藤壶附着在船底后，船舶以 15 海里/小时速度航行的情况下，动力损失最高可达 86%；

• 附着在浮标上，会降低浮力；

• 附着于管道内，可缩小管道通路，堵塞管道；

• 附着于海中仪器上，会加速金属腐蚀，使仪器和机件失灵；

• 在海产养殖业中，除能占据某些水产养殖对象（如牡蛎和珍珠贝等贝类）的有效附着面，污损养殖架伐和绳索，与养殖对象争夺生存空间和饵料外，还会附着在养殖网箱上，导致网箱网衣堵塞，降低海水流动交换效率，进而导致养殖环境恶化，增加养殖动物患病的风险。

大量附着的 Balanus glandula 全景图和特写图

处理藤壶亚目动物污染的方法主要有物理方法、化学方法和生物防治方法等几种：

物理防治

物理方法包括表面的定期处理和电解防污、阴极电流法防污等。其中常见的表面防治方法为使用机械装置对藤壶亚目动物进行剪切，当其基底直径为 5 ~ 6mm 时，藤壶亚目动物的生长速度相对较快，此时采用机械方式进行剪切效果最好。当藤壶亚目动物生长进入缓增期后，剪切效果也会相应降低。但物理方法或容易对船体和设施的表面造成破坏，或成本较高。

化学防治

处理藤壶亚目动物污染的化学方法主要是使用传统的农药、油漆和新兴的大环内酯类和丁内酯类化合物对附着的藤壶亚目动物进行去除。但这种方法易对海洋水质和其他生物造成影响。

生物防治

生物酶和糖类对藤壶幼虫的临时性附着有显著影响。因此，已有研究者探索利用一些易得、无毒、易降解的商业酶对藤壶幼虫的临时附着行为进行抑制，如蛋白酶和糖酶可以降解藤壶胶液中的蛋白和多糖组分，在丝氨酸蛋白酶存在的条件下，藤壶幼虫附着痕迹密度明显减少，但这些酶对已经固化的藤壶胶质没有分解作用。糖类中的戊糖、己糖和糖醛酸均可抑制藤壶幼虫的临时附着行为，随着这些糖类浓度的升高，藤壶幼虫的临时附着率会显示出逐渐下降的趋势。

创立了进化论的英国自然科学家查理斯·达尔文（Charles Darwin），为生物科学建立了唯物主义理论，改变了人类的宇宙观。而这一切的起点源于达尔文在1831年开启了一次长达五年的环球旅行。在这次环球旅行中，达尔文收集了大量的地质、化石、火山及生物等标本和资料，其中就包括“藤壶”这类生物。达尔文甚至花费了八年的时间来研究藤壶，这段历史被称为“八年藤壶”。他的专著涉及化石和现生藤壶类，至今仍然是研究该类生物演变的重要参考文献。

20 世纪初的日俄战争中，为挽回海战中的颓势，沙皇俄国决定将波罗的海舰队改建为第二太平洋舰队，驰援旅顺口。该舰队自波罗的海启航，途经大西洋，绕过好望角，穿越印度洋，经过马六甲海峡，然后北上穿越日本海，整个航程历时一年多，航行距离达 3.3 万余千米，结果船底长满了藤壶和牡蛎等海洋污损生物，致使舰队航行速度大受影响，在日后与日本对决的海战中吃了大亏。

2023年，一项藤壶的仿生结构研究结果显示，借鉴藤壶的形态，设计出的波纹锥形管是一种理想的吸能薄壁结构，是防撞结构的有力候选者，可应用于汽车系统中的能量吸收装置。

茗荷亚目（Lepadomorpha）、花笼亚目（Verrucomorpha）及藤壶亚目是蔓足类中污损生物X落最主要的一类。三者的区别大致如下表所示：

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