扬子鳄

扬子鳄（学名：Alligator sinensis）属于脊索动物门、爬行纲、鳄目、鼍科、鼍（音驮）属。扬子鳄全身遍布角质鳞甲，四肢短小，嘴大，眼位于口角上方，尾长而有力。它们是最小的鳄科动物，成体体长为1.5-2.1米。它们也是中国特有的鳄，分布仅限于安徽、江苏、浙江三省毗邻长江及其支流的一些地区。1972年就被列为中国国家一级保护动物，2018年被世界自然保护联盟（IUCN）评为极危（CR），野外个体约有130-170头（2015年数据）。

扬子鳄属于中小型鳄类，体形类似蜥蜴，成体体长1.5-2.1米，体重36-45千克，雄性略大于雌性。

体型类似蜥蜴的扬子鳄

扬子鳄躯干呈矩形，平而扁，长度约为头长的两倍以上。背部有2-3道横棱状的后枕嵴，背鳞17-18横列，背面中央的4行棱鳞较高于后背部成鬣，至尾部第16、17节处则合并成单列，直至尾梢的第33-34节。腹鳞平滑呈矩形，前后鳞片间无X关节，纵行横列成26-28行。

扬子鳄四肢X，后侧方的鳞片起棱，但不形成锯缘。前肢5指游离无蹼；后肢略长，具4趾，第5趾X，趾间1/3-1/2有蹼；四肢内侧3指、趾有爪。尾长而侧扁，超过头和躯干的总长度。

扬子鳄俯视图

扬子鳄背部体色为深橄榄色或灰黑色，夹杂有黄色斑点，幼鳄背部有黄色横纹。它们的体侧和体腹颜色比较浅淡。雄X配期常在背面从头顶到尾部出现大小不等的肉红色斑块，7月下旬斑块逐渐消失，背部体色又恢复成原来的褐绿色。

扬子鳄个体

扬子鳄的头骨为原始的固接型，所有骨块紧密连接而结实，有双颞窝和上、下颞弓。颅骨和吻部平扁粗短，骨的表面布有明显的雕蚀纹和细小的气孔、气窦，以及X的骨嵴。老年个体的颅骨后段加宽，顶骨直达颅骨后缘，上枕骨不参与或仅少许构成颅骨的顶面。有上颞窝，窝径相当或超过颞窝至颅骨边缘的距离。腭骨前伸最远抵达上颚第七齿。它的左、右前颚骨在腹面紧密接合，前颚孔比较大。鼻骨并列平行，后段不与泪骨接触，前额骨与上颚骨相接，泪骨远比前额骨小。

扬子鳄头骨各部分名称

扬子鳄头部前段低平，后段X。头长为头宽的1.5-1.7倍，雄性头部较宽。它们的吻部较宽，短而扁平，边缘大体平行而向前汇合，并有波状起伏，吻背有雕蚀纹。颈部短而细，紧连头和躯干而不能活动。颈鳞3对，排成横列，通常后对比前面2对小或合并成一枚，每枚颈鳞的外侧起棱，内缘则左、右于中线相接。紧挨头背后缘，两侧各有一行向后斜出呈弧状排列的枕鳞3-4枚；枕鳞后方的颈背部有4枚左右对称而排成方形的小形后枕鳞，前面2枚几呈颗粒状。

扬子鳄的眼睛较大，瞳孔为纵裂形，虹膜绿色；在夜间，扬子鳄眼中虹膜反光非常明显，即使在水下亦历历可辨。眼睛形状为卵圆形而略为外突，朝向为侧向且略有仰角。有上、下眼睑和透明的瞬膜，位置在上颚第十一齿后面。两眼眶间隙凹洼，中间有纵棱，眼前有较小的眶前嵴。上眼睑1/2-3/4角质化或软骨化，表面粗糙，突起成颗粒状。下眼睑的后内角有润湿眼球的哈德氏腺，前下角有较小的泪腺，这两者的分泌物都由泪管通出到眼球表面。扬子鳄在蛰眠期或眼球受碰撞时能分X大量液体以润湿眼球，俗称鳄鱼的眼泪。

扬子鳄在靠近嘴前端有两个外鼻孔，鼻孔内有一纵行骨质中隔，鼻孔的周围是前颚骨和鼻骨。耳孔位于眼的后方，细狭如缝。耳孔和外鼻孔都有专司开关的肌肉性活叶瓣。

扬子鳄的头部

扬子鳄口大，两颚长度约为头长的70％一90%。上颚齿18-19枚，其中含均匀排列的前颚齿5枚，以第4齿最大。第5齿后方的9-10齿齿冠较小而圆钝，分别着生于齿槽内，其后的4齿紧密并连，置于一个共同的齿槽中，这些较钝的牙齿适于咀嚼食物。下颚齿在闭口时置于上颚齿的内侧；下颚齿中也是第4齿最为长大，称为獠牙或犬齿，闭口时嵌人上颚骨和前颚骨接缝处的一个凹槽内而不显露。舌粘连固着于口腔底部，略能上下挺动而不能前后伸缩。口后咽前有肉质的腭帆，可以隔开口腔和咽部。这就让扬子鳄置身水下或咬住猎物时，只要鼻孔露X面，即可进行正常通气呼吸。

张开嘴的扬子鳄

扬子鳄下颌内侧的喉部每边各有一裂缝，内通颔腺，腺囊大如胡桃，内有淡棕色的结晶。在X季节腺体的分泌物能发出浓郁的气味以招引异性。每片脊鱗两侧的前缘下方，各有一个背腺，自颈部至尾基形成两行纵列的皮肤腺，似为X的皮脂腺。两性的泄殖腔内都有一对臭腺，可通过泄殖孔两侧的缝隙将分泌物排到体外，与颔腺同有招诱异性的功用，X季节腺体特别发达，分泌量也更多。

泄殖孔纵裂，雄性泄殖腔内有单枚交接器，长而有深沟，沟侧是成对的海绵体，X则X，能突出体外进行X。雌性无此器官。

1879年，法国博物学家阿尔伯特·奥古斯特·福维尔（Albert Auguste Fauvel）为扬子鳄命名为Alligator sinensis。Alligator源于西班牙语“el lagarto”，意思是“蜥蜴”，“sinensis”的意思是属于中国的。

福维尔在得到扬子鳄标本后，曾将扬子鳄和密河鳄（当时称A.lucius)、南美的凯门鳄（当时称A.sclerops）以及产于亚马逊河、秘鲁、玻利维亚、圭亚那等地的侏古鳄（当时称A.palpebrosus）进行了比较研究，结论是扬子鳄和上述3种鳄虽有相似处，但完全不同于已知种，乃是一新种。当时密河鳄、侏古鳄和凯门鳄被归并在鼍属（Alligator）。该属的特征是：口鼻部宽短；上颌具凹窝以容纳下颌第4齿，口闭合时，下颌第4齿完全隐匿在凹窝内；眶后窝小；后足半蹼，其外侧缘不具小齿状突。扬子鳄形态近似密河鳄、侏古鳄、凯门鳄，具该属的主要特征，于是就被确定隶属鼍属，并为分类学家所承认而沿用至今。

随着对各种鳄类的深入研究，凯门鳄和侏古鳄转投他属。鼍属仅余扬子鳄及密河鳄（Alligator mississippiensis）两种，从形态来说，它们都有上眼部的骨质结构，但密河鳄个体长度和重量均要远大于扬子鳄。

从古新世至中更新世地层中都发现了扬子鳄的化石，中国X、内蒙古、甘肃、山西、山东、安徽、河南、湖南、浙江、上海等地均有扬子鳄化石分布，北纬18-44度、东经87-122度，分布地区跨越了26个纬度及35个经度。在历史上，X准噶尔盆地的南缘是扬子鳄的分布北界和西界，海南岛为其南界，而上海及浙江省余姚地区则是它的东界。由于气候变冷和人类活动范围不断扩大，致使它们的栖息生境大面积改变和遭到严重破坏，其分布区自唐X始迅速缩小，最终造成扬子鳄在许多地区完全绝灭。

扬子鳄头骨化石

根据史料记载，从汉口到上海，沿着长江南岸各地几乎都有扬子鳄的踪迹；洞庭湖周围地区原是古代云梦大泽的所在地，即今湖北、湖南两省交界的大河网区域，多有扬子鳄的窟穴。然而，通过近百年的科学考查得知，扬子鳄的分布区仅限于安徽、江苏、浙江三省毗邻长江及其支流的一些地区。

深黄X域为扬子鳄分布范围

扬子鳄是两栖性动物，主要营水生生活，栖息于丘陵溪壑或在湖河的浅滩挖穴而居，但尚未在长江里的小洲上发现过它们的踪迹。扬子鳄巢穴所在处一般都以达到冬季枯水期的高水点为准，所以它们必须在临近水域的岸边生活。

野生扬子鳄的栖息地可分为三类：X类型是残留湿地，其特征为河道的低洼、宽阔、肥沃的山谷，基本上处于农耕区。此类栖息地海拔低，包括多种湿地，如沼泽、水塘和溪流的冲积平原。这类栖息地的土壤中含有丰富的有机质，在多处浅水地带生长着有根或漂浮的水生植物，并可观察到野生扬子鳄的许多食物，如水栖昆虫、甲壳虫、蜗牛、青蛙、鱼类等。

湿地类型栖息地

第二类型是中间地带，包括支流山谷间的水塘，其上的山腰多为农田。此类型栖息地较为多样，可以是稻田中的小水塘，也可是绵延山间、无水田环绕的中等大水塘。

第三类型是丘陵山地，包括丘陵中的水库、水塘等，其下多为稻田，上部是树林（松树为主）。相比之下，第三类型栖息地边界更清楚，人类耕作的影响较少。其特点是几乎没有水生植物生长。这类型栖息地的土壤较少，岩石较多，这给扬子鳄建造洞穴带来了难度。

扬子鳄的日常状态可分为休息行为（水中休息、陆地休息、挠痒、晒太阳、打哈欠、伸懒腰）、运动行为（游泳、潜水、爬行、摆尾）、摄食行为（摄食、漱口）、冲突行为（打斗、对视）、嬉戏行为（嬉戏、堆积）、吼叫行为、X行为等。

盛夏黄昏时分，就有可能看到出洞浮水的扬子鳄。秋季温度较高时，外出夜间活动的个体就更为常见。风雨之夜它们则会隐伏洞中，雷雨前后的闷热时间，常可闻得声如轻雷的扬子鳄叫声。扬子鳄无声带，但能发出巨大的吼鸣声，其发声机制有二：一种是张口时肺内贮存的空气突然冲开起着类似声带作用的腭帆和喉褶而发声；另一种是闭口时发出的声音，此时肺中的贮气被压出，通过鼻孔，冲开起着声带作用的鼻瓣而发声。受到威胁或发怒时常作“呼呼”声，求偶时则鸣声“哄呼”，互相答应，遇险被捕后则不断地发出“哇”的惊叫声。

交流中的扬子鳄

扬子鳄通常在8月开始营造自己的洞穴，它们只会在自然土壤中挖洞，而决不会涉足实土夯积的堤坝，所以有关它们打洞溃堤的说法并不属实。扬子鳄的洞穴通常位于河滩向阳的南坡和丘陵地带低麓的积水平面处，有1-3个进出口，洞口直径约60厘米。

扬子鳄的洞穴

扬子鳄一般从一条长而弯曲的隧道进入洞中，隧道XX，高约21-26厘米。其长度依扬子鳄个体大小而定，从4.5-20米不等。洞内另有1-4个直穿穴顶的通气洞。洞室略呈圆形，直径43-80厘米，高42-50厘米。通往高出地下水位的卧台，卧台长90-150厘米，宽40-75厘米，是扬子鳄进行冬季蛰伏的伏卧处。扬子鳄的洞穴深隧曲折，既可御寒保温，又可避光取静，保障它们能够安然越冬。

扬子鳄洞穴剖面图

当水位上涨浸没洞室和隧道时，扬子鳄可通过通气洞浮X面，并以此作为进出口。每头扬子鳄都会挖掘自己的洞穴，幼鳄亦会自己挖掘杈洞以获得独立空间；但它们偶而也会随雌鳄X一穴，直到成年后才离开母亲独自生活。

扬子鳄在水下潜伏时耳、鼻孔均可关闭，呼吸暂停，只留双目睁开。不但能长时间保持不动，也能在水底缓缓爬行。扬子鳄在水下掠食时的动作极其迅猛，具有很强的突然性。它们的胃内可见鼠、鸭、甲虫、螺、蚌、鱼、蛙及节肢动物等，其中以蚌、螺为最多，并无雪饼等人类零食。它们在圩区偶而也X小鸭幼鹅，生活在丘陵地区的扬子鳄还会捕捉野兔充饥。

正在吃鱼的扬子鳄

成年扬子鳄正常活动期间基本没有天敌，但在冬眠时经常会被食肉动物咬死。另外幼鳄平时会被猛禽和大型涉禽捕食，在冬眠时也会被褐家鼠和麝鼩捕食。扬子鳄一般会通过深挖洞来降低被捕食的风险。尚无扬子鳄主动攻击人畜的记录。但如果对它们惊扰过甚，偶然也会噬人致伤，尤其是护巢的雌鳄攻击性最强。

温度对于扬子鳄的活动影响非常明显。12月下旬至翌年3月上旬为扬子鳄的冬眠期，但从9月下旬起到次年5月中旬，在气温低于20-21摄氏度时，扬子鳄即停止进食；当气温升高到25摄氏度以上，相当于6月中旬以后，活动增加，摄食量就能达到高温期的1/2左右，此时开始出现X行为；7月中旬到8月中旬，气温超过28摄氏度，扬子鳄进入食欲最X期，此时亦为鳄卵孵化期。7、8月间正午气温高达31-35摄氏度，湿度40-48度。扬子鳄常出洞浮水，曝晒在阳光下，12小时后才返洞歇息。6-8月扬子鳄大多在夜间活动取食，以8月份活动最为频繁。

觅食中的扬子鳄

中秋过后，扬子鳄活动日益减少，逐渐转入蛰伏期。遇到晴好天气也会出洞曝晒，黄昏时即入洞休眠；阴雨天则日夜守洞不出。上海动物园所饲养的扬子鳄12月下旬完全进入冬眠，3月上旬开始苏醒，当时气温为11.6-13.5摄氏度。

休息中的扬子鳄

冬眠时扬子鳄在洞内肌肉松弛，平卧地上。头部平放或倚伏于侧壁及其他土堆石块上，耳、目和鼻孔垂闭，呼吸微弱，眼球依靠泪腺润湿；尾或直或屈，躯干及四肢的位置和姿态时有变移，并非安卧不动。对蛰伏中的扬子鳄进行扰动或捕捉，它们也从不张口咬啮。移置生疏环境后，成体常在夜间开眼睁视，偶尔自主移动，幼体则闭目静卧，基本无动作。在冬眠结束后扬子鳄的体重会明显减轻，体质差的个体会因此死亡。

保护基地里的扬子鳄准备进入冬眠

温度和扬子鳄的分布和居处也有密切关系。已知鳄目动物基本都分布在热带区域，只有鼍属残留在温带地区。扬子鳄的分布区长江下游冬季气温可低到-10摄氏度，天寒地冻之期长达两个多月，它们无法在酷冷的环境里生活，必须深藏于地下，大幅度降低其生理代谢作用，才能苦渡严冬维持生命。

扬子鳄雄性和雌性平时分居两地，6月繁殖季节来临时，雌性雄性均会发出繁殖期所特有的叫声。一般是雄性先发声，其音调较高而宏亮，略似“哄哄”，而雌鳄应之以“呼”，其音调较低沉。一哄一呼有规律地从两个地点交替发出，此乃求偶叫声最重要的特点，多在日落后、天亮前听到。

雄性循着雌性的答应声，离开自己的居住地，爬向雌性的居住地。爬一段距离后雄性会再发出“哄”的叫声进行确认，雌性会继续回应。如此反复直到两鳄相遇。雌雄相遇后，声音会变得比较温柔，仅偶尔发出“哄”和“呼”的叫声，大多代之以很轻微的“哼哼＂声。然后雌性浮于水面，雄性伏身雌背；雌性会略微倾斜身体，雄性也会稍微旋转身体，使腹面及尾部朝向雌性以完成X；整个X过程大约持续2-3分钟。

亲密接触的扬子鳄

X10-25天后，雌性扬子鳄开始独自筑巢，巢址的选择视当年水位的高低而定。雌鳄在产卵前会先用前爪和尾扫清地面，接着衔取枯叶杂草安置地上并堆聚呈塔形的巢。巢筑好后约3-4天，雌鳄于巢正中产卵，历年最早的产卵日期是在7月4日。每窝的产卵数多少不等，平均为20枚左右，卵排成2一3层，待卵全部产出后，雌性会在卵的上方再覆盖一些巢材，借助阳光和巢材腐烂产生的热量和湿度自然孵化。卵穴的体积随卵的数量而不同，穴径一般为34-54厘米。孵卵期间有些雌性护卵不力，常离巢游荡。然而有些雌性在产卵后的几周内及幼鳄孵化前有强烈的护巢表现，一遇惊扰即不断发出怒吼声，并能奋起御敌。

扬子鳄的卵类似于鸭蛋而呈白色，长椭圆形，中腰有一圈粉白色带纹，卵长约56-62毫米、宽约33-38毫米、周围长约110毫米，重约40-48.5克，空壳重约4克。卵壳钙质而硬，卵膜有强大韧性，卵破时若不伤及卵膜，则卵仍能继续其胚胎发育。卵内含有丰富的卵黄和卵白，贮有充足的水分和养料。

刚出壳的小扬子鳄

在高温和低温状态下，孵化出的幼鳄90%以上为雌性，在温度适宜时，孵化出的雌性和雄性基本各半。性别分化发生在孵化的第30-45天。在33-35摄氏度以及28摄氏度以下为高温和低温，32摄氏度左右为适宜温度。36摄氏度以上或27摄氏度以下卵一般会孵化失败，即使勉强孵化幼鳄也很难存活。胚胎发育过程可分为28个时期，整个孵化期为60-70天。

幼鳄在孵化前一两天会发出咕咕的鸣叫声，一是召唤雌鳄来除去卵上的覆盖物，二是促进其他幼鳄破壳。幼鳄孵化时，上颚吻顶有1枚极小的钙质破卵齿，用以划破卵膜和叩碎卵売而出，破卵齿不久即脱落。

初出壳的幼鳄背面茶褐色，远比成体浅淡而饰有黄色横纹；头顶部分较高，随同生长渐趋低平，黄色横纹也陆续断成散点。幼鳄破壳后经常鸣叫，各别单栖，易招敌害，生命力也不强，野外捕获的幼体在人工饲养条件下极难存活。幼鳄在孵化后的最初2年生长迅速，但在达到5岁时逐渐减缓，而体重则越往后加重越多。刚孵出的幼鳄长度约为190-224毫米，重约30克左右，出壳当天便能自己爬行，第二天就可下水泅游；腹部有裂缝拖垂脐带，长约50毫米，2日后X，4日后脱落。

扬子鳄宝宝

扬子鳄5-6岁性成熟，在野生状态下性成熟年龄会推迟到9-11岁。同龄雌性数量往往多于雄性，正常雌雄比例约为5:1。雌雄外形区别不明显，只有雄性泄殖腔背壁上方有交接器。

扬子鳄在5龄时雄性体重开始显著重于雌性，在6龄时雄性体长开始显著大于雌性。随着年龄的增长，这种差异更为明显。在15龄时雌鳄体长范围在158-182厘米，体重在17.8-29.0千克之间；雄鳄体长范围在198-217厘米之间，体重在32.5-48.0千克之间。之后生长即非常缓慢。

当雌鳄约25龄，体长达到171厘米；雄鳄约35龄，体长达到216厘米后，扬子鳄的体长基本停止生长。雌鳄达到约40龄时，体长接近最大值173厘米，雄鳄达到约60龄时,体长接近最大值219厘米。扬子鳄的寿命约为50岁，在较为安全和食物充足的环境中它们的平均寿命可达70岁左右，扬子鳄的年龄可从背鳞上的年轮进行推计。

20X，扬子鳄已被列入中国发布的《国家重点保护野生动物名录》，是中国国家一级保护野生动物。

2018年，世界自然保护联盟（IUCN）将扬子鳄整体受威胁等级评定为极危（CR）。

扬子鳄的数量一直在减少，20世纪70年代约有1000头；到1997年，扬子鳄的数量下降到了400头以下。2015年，扬子鳄野外个体有135-173头。

20世纪50年代，曾在芜湖南10公里的清水河附近采集到大量扬子鳄标本，但自20世纪80年代以来由于城乡发展、人口增殖，过量施用农药和化学肥料，扬子鳄的栖居生境遭到大面积破坏，加以人们乱捕滥猎和X残杀，造成种X数量逐年剧减，致使原来扬子鳄数量较多的芜湖地区已经很难再找到扬子鳄及其洞穴。

漂浮的扬子鳄

中国早在1972年就已将扬子鳄列为国家一级保护动物，并颁布了禁捕保护的明令，而世界自然保护联盟物种生存委员会和《濒危野生动植物种国际贸易公约》也在1982年分别把它列为濒危（EN）物种和禁止国际贸易动物。

安徽扬子鳄国家级自然保护区始建于1979年，1982年升级为省级自然保护区，1986年升级为国家级自然保护区，主要保护对象是扬子鳄及其生活环境。

为促使扬子鳄的种X数量得到恢复和发展，中国于1983年在安徽省宣城市夏渡兴建起X座扬子鳄繁殖研究中心，翌年浙江省长兴县管埭乡也建造了扬子鳄养殖场。每年通过人工繁育和孵化的幼鳄数已逾千尾之多，这对于拯救保护珍稀物种和使世界濒危动物摆脱绝灭有很明显的积极作用。

繁殖中心的扬子鳄

中国每年都会将人工繁殖的扬子鳄放归野外。2019年开始，扬子鳄野放工作进入更为系统科学的五年计划。据统计，2019年、20X分别放归120条、280条，20X是野放规模最大的一年，共计放归530条。

工作人员正在安抚即将放归的扬子鳄

扬子鳄在栖息的水域中会捕食病鱼和取食腐烂的动物尸体，这对防止鱼病蔓延和保持水质卫生也能产生好的作用。幼鳄捕食多种甲壳类动物和水生昆虫，对于抑制和消灭农林害虫、维护生态平衡等方面都具有积极的意义。

考古工作者在距今6000年的山东兖州王因新石器时期的遗址中发现了扬子鳄的骨骼。在距今4200年前的山西襄汾陶寺遗址中，发现了扬子鳄皮蒙的鼓，可见当时在黄河流域扬子鳄也有分布。

陶寺鼍鼓

三千多年前商代甲骨文中的“鼍”和“单”字，都表示的是扬子鳄，字形和扬子鳄浮在水面只露出眼睛和鼻孔的样子很像。周代的钟鼎文字中也有很多鼍字和单字。《诗．大雅．灵台》有云：“鼍鼓逢逢”，说的就是扬子鳄皮蒙的鼓敲起来砰砰响。商、周至秦汉《诗经》《礼记》《逸周书》《庄子》《淮南子》《史记》等古籍中均有关于扬子鳄的记述。扬子鳄在当时数量极多，常与鱼鳖相提并论，在水中可谓随手可得。

扬子鳄的吼叫声与天气有关，人们在想象中赋予了它们兴云布雨的能力，这和龙的传说有契合的地方。加之扬子鳄的吼声和猪类似，所以扬子鳄又有猪婆龙的别名。

明代李时珍撰写的《本草纲目》中称鼍为鼍龙，编在卷四十三，又名土龙。“鼍字象其头、腹、足、尾之形，故名。鼍穴极深，渔人以篾缆系饵探之，候其吞钩，徐徐引出。其声如鼓，夜鸣应更，谓之鼍鼓，亦日鼍更，俚人听之以占雨。”对于扬子鳄的相关描述还是较为准确的。

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